Глава 15. Многоклеточные протисты: красные,бурые и зеленые водоросли

  В данной главе описаны три полностью или частично многоклеточных отдела протистов – красные (Rhodophyta), бурые (Phaeophyta) и зеленые (Chlorophyta) водоросли. Их представители в основном обитают в воде, причем бурые и красные водоросли занимают важное место в морских экосистемах, а зеленые часто обильны в пресных водоемах. Однако несколько родов зеленых водорослей обитает в морях, а бурых и красных водорослей – в пресной воде. Во всех этих местообитаниях представители рассмотренных отделов играют экологическую роль, сравнимую с ролью растений на суше.

  Различные отделы водорослей, вероятно, возникли в результате симбиоза гетеротрофных, близких к простейшим эукариотических клеток и фотосинтезирующих бактерий. В частности, у красных водорослей хлоропласты возникли, по-видимому, от симбиотических цианобактерий, а у зеленых – от бактерий, напоминающих виды Prochloron. Золотисто-бурые хлоропласты бурых водорослей, содержащие много ксантофилла фукоксантина и близких к нему вспомогательных пигментов, отчасти похожи на недавно открытую бактерию Heliobacterium chlorum. Они также очень близки к хлоропластам хризофитов (последние во многих отношениях напоминают бурые водоросли) и динофлагеллят – стоящей особняком группы протистов.

  Красные водоросли – крупная группа, особенно многочисленная в теплых морских водах. Ее представители почти всегда прикреплены к субстрату, а некоторые произрастают на больших глубинах (до 268 м). Содержат фикобилины, придающие им специфическую окраску, и хлорофилл a.

  К бурым водорослям относятся самые крупные и сложно организованные морские протисты. У многих их групп вегетативное тело четко расчленено на ножку, листовидную пластинку и аппарат для прикрепления к субстрату. Некоторые имеют ткани, проводящие ассимиляты, по сложности строения приближающиеся к аналогичным тканям сосудистых растений. Хлоропласты бурых водорослей содержат хлорофиллы a и c и большое количество фукоксантина, который и придает им оливково-зеленый или темно-бурый цвет. Спорофит обычно крупнее гаметофита.

  Зеленые водоросли – самый крупный и разнообразный из трех отделов. Возможно, именно от этих протистов произошли растения. Их хлоропласты содержат хлорофиллы a и b и каротиноиды, а запасное питательное вещество – крахмал. По этим признакам они сходны с растениями. Предковые формы зеленых водорослей, вероятно, были жгутиковыми одноклеточными, покрытыми чешуйками. Отдел включает по крайней мере пять классов, три из которых рассмотрены подробно.

  Charophyceae и Chlorophyceae обитают в основном в пресной воде, тогда как Ulvophyceae – в морской. Все три класса включают одноклеточные, малоклеточные, нитчатые и паренхиматозные роды, а Chlorophyceae также подвижные и неподвижные колониальные формы. Подвижные споры Charophyceae асимметричны и имеют боковые или субапикальные жгутики, отходящие под прямым углом к оси клетки, в то время как у двух других классов споры радиально- симметричные с апикальными жгутиками.

  У Charophyceae и Ulvophyceae митотическое веретено на стадии телофазы сохраняется, а у Chlorophyceae исчезает и образуется фикопласт. Он представляет собой систему цитокинетических микротрубочек, проходящих параллельно плоскости деления клетки. У Charophyceae возникает фрагмопласт – система микротрубочек, ориентированная под прямым углом к плоскости клеточного деления, как у растений.

  Половое размножение у Charophyceae и Chlorophyceae всегда включает образование покоящейся зигоспоры и зиготический мейоз, а у Ulvophyceae часто идет с чередованием поколений (мейоз – на стадии споры), причем покоящиеся зиготы встречаются редко.