Глава 17. Споровые сосудистые растения

  Сосудистые растения имеют ксилему и флоэму. Для них свойственно чередование поколений, при котором спорофит является доминирующей и независимой в отношении питания фазой.

  Тела многих сосудистых растений целиком состоят из первичных тканей. В настоящее время вторичный рост известен главным образом у семенных растений, хотя наблюдался и у некоторых неродственных ископаемых групп споровых сосудистых форм. Первичные проводящие и связанные с ними основные ткани расположены тремя основными способами:

• протостела состоит из сплошного тяжа проводящей ткани;
• в сифоностеле проводящая ткань окружает сердцевину;
• эвстела представляет собой систему тяжей расположенных вокруг сердцевины и отделенных друг от друга основной тканью.

  Корни развились из подземных частей примитивного тела растений. Листья возникали разными способами. Микрофиллы с единственной жилкой и листовыми следами, не сопровождающимися листовыми прорывами, развились как поверхностные латеральные выросты стебля. Они связаны с протостелами и характерны для плауновидных. Мегафиллы со сложным жилкованием и листовыми прорывами при листовых следах возникли из системы ветвей. Мегафиллы свойственны формам с сифоностелами и эвстелами.

  Сосудистые растения бывают равно- или разноспоровыми. Равноспоровые образуют только один тип спор, дающих начало обоеполому гаметофиту. Разноспоровые дают микро- и мегаспоры, которые, прорастая, развиваются соответственно в мужские и женские гаметофиты. Гаметофиты разноспоровых гораздо мельче, чем у равноспоровых. В эволюции сосудистых растений гетероспория возникала несколько раз. При этом существовала длительная непрерывная тенденция к редукции размера и упрощению строения гаметофита, достигшая кульминации у покрытосеменных. Споровые сосудистые растения имеют архегонии и антеридии; первые утрачены почти у всех голосеменных, а у покрытосеменных отсутствуют уже и те и другие.

  Сосудистые растения существуют по крайней мере 430 млн. лет. Древнейшие из них, структура которых достаточно подробно изучена, принадлежат к отделу риниофитов. Самые ранние ископаемые остатки этих растений относятся к силурийскому периоду (около 420 млн. лет назад). Риниофиты и другие современные им формы представляли собой простые, дихотомически ветвящиеся оси без корней и листьев. По мере эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между различными частями их тела, приведшие к дифференцировке корня, стебля и листа.

  Современные споровые сосудистые растения подразделяются на четыре отдела: псилотофиты (псилот и тмезиптерис), плауновидные (плаун, селагинелла и полушник), хвощевидные (хвощ) и папоротниковидные. Большинство этих растений равноспоровые. Гетероспория наблюдается у селагинеллы, полушника и некоторых водных папоротников.

  Жизненные циклы всех споровых в основном сходны - включают чередование гетероморфных поколений с доминирующим свободноживущим спорофитом. Гаметофиты равноспоровых обоеполые; они образуют антеридии и архегонии и независимы от спорофита в своем питании. У разноспоровых (за исключением нескольких родов разноспоровых папоротников) однополые, сильно редуцированные в размере гаметофиты питаются за счет запасов, накопленных спорофитом. Все споровые имеют подвижные спермии, для движения которых к яйцеклеткам необходима вода.

  Псилотофиты отличаются от прочих современных сосудистых растений отсутствием листьев (за исключением, возможно, тмезиптериса) и корней. Для плауновидных характерны микрофиллы в сочетании с протостелами; представители других отделов имеют мегафиллы, связанные с сифоностелами и эвстелами.

  Два из четырех отделов споровых, включающие ныне живущие виды – плауновидные и хвощевидные, – прослеживаются до девонского периода. Среди споровых только папоротники, первые остатки которых имеют каменноугольный возраст, представлены огромным (около 12 000) числом современных видов.

  В болотах каменноугольного периода господствовали пять отделов сосудистых растений, в том числе три отдела споровых: плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные. Два других относились к голосеменным – семенным папоротникам и кордаитовым.