Глава 22. Побег: первичная структура и развитие

  Вегетативные апексы побегов большинства цветковых растений организованы по типу туники – корпуса, где туника включает один или более периферических слоев клеток, а корпус представлен массой ткани под ней. Хотя первичные ткани стебля проходят те же стадии развития, что и в корне, стебель нельзя аналогичным образом разбить на зоны деления, растяжения и дифференцировки (созревания). Он растет в длину главным образом за счет удлинения междоузлий.

  Как и в корне, апикальная меристема побега дает начало протодерме, основной меристеме и прокамбию, развивающимся в первичные ткани. Существуют три типа распределения здесь основной и первичной проводящей тканей:

• в виде более или менее непрерывного полого цилиндра,
• в виде цилиндра из отдельных тяжей
• в виде системы тяжей, рассеянных по всей основной ткани

  У большинства двудольных листья состоят из пластинки и черешка. Иногда пластинки разделены на листочки. Устьица обычно более многочисленны на нижней стороне листа. Основная ткань, или мезофилл, листа является специализированной фотосинтезирующей и у мезофитов дифференцирована на палисадную и губчатую паренхиму. Она обильно пронизана межклетниками и жилками, т. е. проводящими пучками, состоящими из флоэмы и ксилемы и окруженными паренхиматозными обкладками. Ксилема обычно расположена на верхней стороне жилки, а флоэма на нижней.

  У большинства однодольных, включая злаки, лист состоит из пластинки и влагалища, охватывающего стебель. Листья C3 и C4 злаков имеют существенные анатомические различия. Наиболее значительным из них является присутствие у C4- и отсутствие у C3-видов кранц-анатомии, т. е. такого строения, при котором клетки мезофилла и обкладки располагаются вокруг проводящих пучков двумя концентрическими слоями.

  Листья образуются в периферической зоне апекса побега, и их положение на стебле отражается в особенностях расположения в нем проводящей системы. Их рост детерминированный, т. е. относительно непродолжителен, тогда как у вегетативных апексов побега он может быть неограниченным, или недетерминированным. У многих видов листья, выросшие при высокой освещенности, мельче и толще развившихся при относительном затенении. Первые называются световыми, вторые – теневыми.

  У многих растений опадению листьев предшествует формирование у основания черешка отделительной зоны.

  Изменение типа структуры, свойственного корню, на характерный для побега происходит в определенной области оси зародыша и молодого проростка, называемой зоной перехода..

  При цветении вегетативный апекс непосредственно превращается в репродуктивный.

  Побеги, как и корни, могут запасать питательные вещества. Примеры специально приспособленных для этого мясистых побегов – клубни, луковицы и клубнелуковицы. Растения, запасающие воду, называются суккулентами. Водозапасающая ткань их состоит из крупных паренхимных клеток. Суккулентными могут быть стебли, листья или и те и другие вместе.