Глава 25. Внешние факторы и рост растения

  Растения обладают многими приспособлениями, которые позволяют им обнаруживать изменения в окружающей среде и реагировать на них. Примером такой адаптации может служить фототропизм, или изгибание растущего побега по направлению к свету. Неравномерный рост проростка вызывается латеральным перемещением ростового гормона ауксина под влиянием света. Фоторецептором для такой реакции служит пигмент, поглощающий синий свет. Гравитропизм, или геотропизм – это реакция побега или корня на земное притяжение. Перемещение ауксина к нижней поверхности горизонтально ориентированного побега может способствовать изгибанию побега вверх. Изгибание вниз горизонтально ориентированного корня частично происходит в результате асимметричного распределения тормозящих рост гормональных веществ, образующихся в корневом чехлике и поступающих в зону роста корня. Тигмотропизм представляет собой реакцию на контакт с твердым предметом.

  Циркадианные ритмы – это циклы физиологической активности организма, повторяющиеся с интервалом около 24 ч при постоянных условиях среды. Они, вероятно, являются эндогенными и вызываются не внешними факторами, такими, как чередование света и темноты или вращение Земли, а контролируются каким-то внутренним регуляторным механизмом. Такой регуляторный механизм, химическая и физическая природа которого нам неизвестна, называется биологическими часами. Биологические часы позволяют организму воспринимать изменения во внешних суточных циклах, таких, как изменение длины дня. В результате такие явления, как покой, опадение листьев, цветение, могут осуществляться синхронно с внешними условиями.

  Реакция организмов на изменения 24-часовых циклов света и темноты известна как фотопериодизм, контролирующий у многих растений начало цветения. Некоторые растения цветут только при длине дня, превышающей критическую. Такие растения называют длиннодневными. Другие растения – короткодневные – цветут только при длине дня меньше критической. Нейтральные к длине дня растения цветут независимо от фотопериодов. На фотопериодическую реакцию могут оказывать влияние такие факторы, как температура и возраст растения. Прерывание темновой фазы фотопериода даже короткой вспышкой света может менять направление фотопериодического воздействия.

  Фитохром – пигмент, присутствующий обычно в малых количествах в тканях высших растений, – чувствителен к чередованию света и темноты. Пигмент может существовать в двух формах: Pк и Pдк; Pк поглощает красный свет с длиной волны 660 нм и таким образом превращается в Pдк; Pдк поглощает дальний красный свет (730 нм) и превращается в Pк. Pдк в темноте превращается в Pк или разрушается. Pдк – это активная форма пигмента: она ускоряет цветение длиннодневных растений и задерживает цветение короткодневных. Pдк ответственна и за изменения, происходящие в проростках, когда они выходят из почвы на свет, за прорастание семян и образование антоцианов.

  Как у длиннодневных, так и у короткодневных растений фотопериод воспринимается листьями, а ответная реакция возникает в почке. Фитохром – это фоторецептор, воспринимающий стимул из окружающей среды и, по-видимому, каким-то образом взаимодействующий с эндогенным циркадианным ритмом, вызывая образование стимула цветения. Хотя до настоящего времени стимул цветения не выделен и не идентифицирован, это химическое вещество, называемое флоригеном, перемещается из листьев к почке, где вызывает цветение. Эксперименты показали, что перемещение происходит по флоэме и что структура и функция флоригена сходны у длиннодневных, короткодневных и нейтральных к длине дня растений. Есть серьезные основания предполагать, что го крайней мере у некоторых растений в процессе цветения участвуют как вещества, индуцирующие цветение, так и задерживающие его.

  Чередование периодов роста и покоя позволяет растению переносить недостаток воды, а также сильную жару и холод. Покой – это особое состояние остановки роста, при котором все растение или такие структуры, как семена или почки, не возобновляют рост без специального воздействия со стороны окружающей среды. Потребность в таком воздействии, скажем холода, высушивания и соответствующего фотопериода, предохраняет ткани от нарушения покоя во время некоторых благоприятных условий, например существующих внутри сочного плода родительского растения или появляющихся иногда осенью, во время бабьего лета. По-видимому, нет единого механизма, общего для всех групп растений, который бы вызывал покой или нарушал его. Уменьшение длины светового дня является первым фактором, который включается в индукцию покоя в почках. Акклимация к холоду приводит к холодостойкости, способности растения переносить сильные зимние холода. Яровизация способствует ускорению цветения озимых сортов растений путем хранения семян при низких температурах.

  Движения растений, которые происходят в ответ на раздражение, но направление которых не зависит от направления стимула, называют настическими. Среди них различают широко встречающиеся движения «засыпания» – поднимание и опускание листьев в ответ на суточный ритм света и темноты. Настические движения, возникающие как реакция на прикосновение, включают и действие ловчего механизма венериной мухоловки.

  Листья и цветки некоторых растений «следят» за солнцем в течение дня, увеличивая или уменьшая поглощение солнечной энергии.