Глава 29. Эволюция цветковых растений

  Древнейшие ископаемые остатки покрытосеменных, доминирующей в настоящее время группы сосудистых растений, имеют возраст около 125 млн. лет (начало мелового периода). Примерно 80 – 90 млн. лет назад (поздний мел) они стали господствовать на всем земном шаре. Среди растительных остатков в отложениях этого времени можно определить многие современные семейства покрытосеменных и даже отдельные современные роды. Не исключено, что пыльцу покрытосеменных, существовавших более 125 млн. лет назад, мы не способны отличить от пыльцы голосеменных или спор папоротников, поэтому трудно с уверенностью говорить о более раннем присутствии цветковых на планете, но, безусловно, эта группа несколько старше.

  Покрытосеменные могли возникнуть на семиаридных возвышенностях и в сухих внутренних бассейнах запада Гондваны – суперконтинента, давшего начало Южной Америке и Африке. К тому времени, когда эти континенты полностью разделились (около 90 млн. лет назад), их климат существенно изменился, и покрытосеменные начали захватывать мировое господство. В числе возможных причин их успеха можно назвать различные адаптации, повышающие засухоустойчивость, а также возникновение эффективных и высокоспециализированных систем опыления.

  Важнейший признак покрытосеменных – цветок, сыгравший важную роль в их эволюции. Плодолистик – продольно сложенная листоподобная структура, защищающая семязачатки (содержащие мегаспорангии), дифференцировалась на базальную расширенную часть – завязь, удлиненный столбик и улавливающее пыльцу рыльце. Тычинки также возникли от листоподобных образований или тонких разветвленных систем с терминальными спорангиями. Чашелистики – специализированные листья, защищающие цветок в бутоне. Лепестки у некоторых покрытосеменных – стерилизовавшиеся тычинки, принявшие на себя функцию привлечения насекомых, однако у других они произошли от чашелистиков. Спиральное расположение, многочисленность и раздельность частей цветка примитивных покрытосеменных сменились у большинства современных форм мутовчатым расположением вполне определенного их числа и слиянием внутри одной или даже между разными мутовками.

  Примеры специализированных семейств – Asteraceae (сложноцветные), у которых многочисленные высокоспециализированные цветки собраны в соцветие корзинку, функционирующее как единая, привлекающая насекомых структура, и Orchidaceae (орхидные) с причудливыми очертаниями частей билатерально-симметричного цветка, имеющего наиболее специализированную систему опыления.

  Опыление насекомыми – одна из важнейших черт покрытосеменных; первыми его агентами могли быть жуки или подобные им животные. Смыкание краев плодолистика, вероятно, связано с защитой ссмязачатков от поедания опылителями. Более специализированные группы насекомых возникли позднее, коэволюционировав вместе с покрытосеменными; осы, мухи, дневные и ночные бабочки оставили свой след в морфологии цветка некоторых групп. Однако самые специализированные и постоянные «посетители» цветка – пчелы; они оказали, вероятно, наибольшее влияние на его эволюцию. Каждая группа посещающих цветок животных связана с особым набором его признаков, воздействующих на зрение и обоняние. Некоторые покрытосеменные стали ветроопыляемыми и рассеивают большое количество мелкой, не слипающейся пыльцы; у них хорошо развитое, часто перистое рыльце, эффективно улавливающее ее из воздуха.

  У растений, которые регулярно посещаются и опыляются животными, нуждающимися в энергетически богатой пище (например, колибри), цветки должны производить большое количество нектара, при этом скрывая и защищая его источники от других возможных посетителей с меньшими энергетическими потребностями, т. е. способных удовлетвориться нектаром одного цветка (или цветков одного растения) и малоэффективных в смысле перекрестного опыления. Опыление ветром не так надежно; при этом отдельные растения должны расти близко друг к другу крупными группами, тогда как насекомые, птицы и летучие мыши могут переносить пыльцу даже между цветками, разделенными большим расстоянием.

  Плоды так же разнообразны, как и цветки, из которых они образуются. Их можно классифицировать как по морфологии и анатомии, так и по способам распространения. Плоды – это зрелые завязи, иногда с сохраняющимися при: них другими частями цветка (ложные плоды). Простые плоды образуются из одного или нескольких соединенных плодолистиков, сборные – из свободных плодолистиков одного цветка, а соплодия – из плодолистиков нескольких (иногда многих) цветков. Вскрывающиеся плоды рассеивают семена растрескиваясь; невскрывающиеся – другим способом.

  Переносимые ветром плоды или семена легкие, часто крылатые или с пучками волосков, что способствует их распространению. Некоторые плоды разбрасывают семена взрываясь. Многие плоды или семена разносятся водой; они должны быть плавучими и иметь водостойкие покровы. Другие распространяются животными, в основном позвоночными, и отличаются мясистым околоплодником, привлекающим своим вкусом и часто броским видом фитофагов. Некоторые плоды распространяются, прикрепляясь к покровам млекопитающих или к перьям птиц.

  Третья причина успеха покрытосеменных и увеличения их разнообразия – биохимическая коэволюция. В некоторых группах цветковых выработалась способность образовывать вторичные метаболиты (например, алкалоиды), защищающие их от большинства фитофагов. Однако некоторые растительноядные формы (обычно с узкой пищевой специализацией) способны питаться этими растениями и постоянно сопутствуют им. При этом конкуренция с другими: фитофагами исключена благодаря токсичности растений. Таким образом, коэволюция могла происходить ступенчато, и представляется вероятным, что ранние цветковые были защищены ядовитыми для животных веществами.