Автор: Ермаков В.В.Статей: 5ИодИОДАвторы: В.В. ЕрмаковИОД в организме, микроэлемент. Содержание И. в организме зависит от его наличия в окружающей среде. Дефицитными оказываются горные территории и центр. районы континентов. В России биогеохимич. провинции с недостатком И. находятся в центр. областях, на Урале и Сев. Кавказе, в Забайкалье. В среднем в наземных растениях присутствует 0,42 мг И. на 1 кг сухого вещества, а в органах и тканях животных - 0,16-0,43 мг; в мор. водорослях и животных соответственно 30-1500 и 1-150 мг/кг. Отд. организмы аккумулируют И. из воды. Напр., у некоторых губок в скелетном веществе (спонгине) содержится до 8,5% И., в мор. водорослях (ламинария, фукус, филлофора) - до 1%. Физиологич. активность И. у водорослей и растений проявляется во влиянии на азотный обмен, в усилении функциональной деятельности на поздних стадиях вегетации; применение удобрений, содержащих И., повышает продуктивность и качественный состав растений. В организме животных и человека соединения И., поступающие с пищей, водой и воздухом, восстанавливаются до иодидов в желудочно-кишечном тракте. После всасывания в тонком кишечнике они попадают в кровь. Б. ч. иодидов поглощается печенью и щитовидной железой (участвует в синтезе её гормонов - трииодтиронина и тироксина). В регуляции обмена И. и синтеза гормонов участвуют др. микроэлементы - кобальт и селен. Суточная потребность в И. человека и животных составляет 1-3 мкг из расчёта на 1 кг массы (возрастает при беременности, усиленном росте, охлаждении). Недостаток И. у человека проявляется в увеличении щитовидной железы, нарушении синтеза её гормонов и, как следствие, в развитии зоба (эндемического) и кретинизма. Коррекция иоддефицитных состояний И. осуществляется с использованием иодированнной поваренной соли и спец. мед. препаратов. Литература Лит.: Кашин В.К. Биогеохимия, фитофизиология и агрохимия йода. Л., 1987; Anke M. K. Iodine // Elements and their compounds in the environment. 2nd ed. Weinheim, 2004. Vol. 3. КалийКАЛИЙАвторы: В.В. ЕрмаковКАЛИЙ в организмах. Присутствует в осн. в форме ионов K +. До 95% всего К. у большинства многоклеточных организмов находится внутри клеток. Напр., концентрация ионов K + внутри мышечных или нервных клеток в десятки раз выше, чем во внеклеточной жидкости, где преобладают ионы Na +, Ca 2 +, Cl −. В ср. содержание К. в морских водорослях составляет 52 г/кг (в пересчёте на сухое вещество), в наземных растениях - 14 г/кг (высоким содержанием К. отличаются представители сем. бобовых, мн. овощи, в т. ч. капуста, морковь, помидоры, и фрукты, напр. абрикосы, апельсины, бананы). Наземные растения получают его из почвы, животные - гл. обр. с пищей. Ионы K + регулируют активность ряда ферментов, связанных с синтезом белка. Они играют важную роль в поддержании осмотич. давления в клетках, участвуют в генерации и проведении биоэлектрич. потенциалов в нервных и мышечных клетках (см. Биопотенциалы, Ионные каналы, Ионные насосы), в регуляции сокращений миокарда и др. мышц. У взрослого человека суточная потребность в К. 2-3 г. К. поступает в кровь в осн. из тонкого отдела кишечника; его избыток выводится с мочой. Содержание К. в крови и тканях регулируется гормонами коры надпочечников - минералокортикоидами. При недостатке К. в почвах замедляется рост растений, понижается их сопротивляемость неблагоприятным воздействиям, в т. ч. инфекциям; у животных дефицит К. приводит к нарушениям нервно-мышечной и сердечно-сосудистой систем, координации движений, параличам и др. Нарушения обмена К. в организме могут сопровождаться разл. формами патологий. Литература Лит.: Ковальский В.В. Геохимическая экология. Очерки. М., 1974; Москалев Ю.И. Минеральный обмен. М., 1985; Elements and their compounds in the environment. Weinheim, 2004. Vol. 2; Кузнецов В. В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М., 2006. КальцийКАЛЬЦИЙАвторы: В.В. ЕрмаковКАЛЬЦИЙ в организмах. В ионной форме (Ca 2 +) присутствует во всех клетках и жидкостях организмов. Может образовывать комплексы с белками, фосфолипидами. Растения получают К. из почвы. Он аккумулируется в осн. в вакуолях (в форме оксалата), в клеточной стенке (в форме пектинов, карбонатов, сульфатов), а также в митохондриях, хлоропластах, эндоплазматической сети. Исходя из потребностей в К., среди растений выделяются кальцефилы, произрастающие преим. на почвах, богатых этим элементом, в т. ч. в местах выхода известняков, мергелей, мела (напр., ветреница лесная, таволга шестилепестная, лиственница европейская, дуб известковый), и кальцефобы, предпочитающие почвы, обеднённые К. (напр., сфагновые мхи, пушица, росянка, подбел). В среднем в наземных растениях на долю К. приходится 1,8-2% их массы. Наиболее богаты им представители семейств бобовых и сложноцветных, его мало в злаках и в корне- и клубнеплодах. При дефиците К. ослабляются функции корней, уменьшается интенсивность транспирации и фотосинтеза, нарушается синхронность движения устьиц, снижается устойчивость к неблагоприятным воздействиям окружающей среды. В организм животных и человека К. поступает с пищей и водой и является осн. структурным компонентом скелета и зубов, гл. обр. в форме гидроксиапатита [ Ca 5 (PO 4) 3 (OH) ]; в составе раковин и скорлупы яиц находится в форме карбоната. Ионы Ca 2 + влияют на проницаемость плазматич. мембраны, участвуют в регуляции активности ряда ферментов, играют роль вторичных мессенджеров (посредников), взаимодействуя с кальмодулином, участвуют в передаче сигналов (напр., гормональных) внутри клетки. Ионам Ca 2 + принадлежит важная роль в процессах свёртывания крови, в проведении нервного импульса, в т. ч. в синаптической передаче (см. Синапс), в обеспечении молекулярных механизмов мышечного сокращения, в работе желёз внешней и внутр. секреции, во многих др. процессах. В организме человека содержание К. составляет ок. 20 г на 1 кг массы тела (у новорождённых - ок. 9 г/кг). Осн. часть К. (99%) содержится в костной и хрящевой тканях (в виде карбоната, фосфата, соединений с органич. кислотами и др.). Взрослому человеку необходимо получать ок. 1 г К. в сутки (кормящим матерям - до 2 г). К. всасывается в тонком кишечнике, с током крови переносится в печень, а от неё ко всем тканям и органам. Из организма К. выводится в осн. с мочой и калом. В организме постоянно происходит обмен К. В большей мере в нём участвует костная ткань. Поддержание определённого уровня К. регулируется гормонами - кальцитриолом (см. Кальциферолы), паратирином, кальцитонином и др. При длительном дефиците К. в рационе развивается гипокальциемия: резервы К. в костной ткани истощаются, что может приводить к рахиту и остеодистрофии. При ряде физиологич. и патологич. состояний развивается гиперкальциемия. Нарушения обмена К. приводят к кальцинозу. Литература Лит.: Ковальский В.В. Геохимическая экология. Очерки. М., 1974; Москалев Ю.И. Минеральный обмен. М., 1985; Пермяков Е.А. Кальцийсвязывающие белки. М., 1993; [ Peterlink M., Stoeppler M.]. The alkaline earths: beryllium, magnesium, calcium, strontium, barium // Elements and their compounds in the environment. 2nd ed. Weinheim, 2004. Vol. 2. Processing math: 100% КислородКИСЛОРОДАвторы: В.В. ЕрмаковКИСЛОРОД в живой природе. На долю К. приходится до 70% массы всего живого вещества биосферы. Он входит в состав большинства органич. (в т. ч. белки, липиды, углеводы) и неорганич. соединений организмов. В среднем в пересчёте на 1 кг сухого вещества в растениях, а также в водных животных содержится 400-470 г К., в наземных животных - 186 г, в бактериях - 230 г. Благодаря появлению и жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов (гл. обр. цианобактерий, позднее зелёных растений) ок. 2,7 млрд. лет назад началось накопление свободного К. (O 2) в первичной бескислородной атмосфере Земли (важнейший этап в эволюции биосферы); затем образовался озоновый экран, защищающий всё живое от жёсткого космич. излучения. Совр. газовый состав атмосферы поддерживается благодаря фотосинтезу. Большинство населяющих планету организмов - аэробы; они нуждаются в свободном К., т. к. получают б. ч. необходимой для жизнедеятельности энергии за счёт окисления биологического. Анаэробные организмы (гл. обр. прокариоты) могут жить в бескислородной среде. Облигатные анаэробы приспособились к условиям, исключающим доступ К. (нижние слои почвы, дно водоёмов, глубокие участки раны и т. д.); многие из них погибают при наличии незначит. содержания в среде O 2. Круговорот К. в биосфере весьма сложен, т. к. он входит в состав множества соединений. Движущей силой круговорота служит солнечная энергия, благодаря которой атмосферные диоксид углерода (CO 2) и К. непрерывно циркулируют, проходя через живые организмы. Фотосинтезирующие организмы улавливают солнечную энергию и используют её для синтеза органич. соединений из CO 2 и H 2 O. В ходе фотосинтеза в атмосферу выделяется O 2. Аэробные гетеротрофы используют К. для усвоения богатых энергией органич. продуктов фотосинтеза, которые они получают с пищей. Высвобождающийся в атмосферу CO 2 вновь вовлекается в фотосинтез. Почти во всех клетках организмов (эукариот) 90% потребляемого К. восстанавливается (до CO 2 и H 2 O) с участием цитохромоксидазы митохондрий. Остальной К. включается в окислит.-восстановит. реакции, приводящие к образованию кислородсодержащих соединений при участии оксигеназ. В ходе обменных процессов при неполном восстановлении К. образуются супероксидный радикал () и пероксид водорода. Они обладают высокой реакционной способностью и крайне токсичны для клеток (повреждают плазматич. мембраны, взаимодействуя с остатками ненасыщенных жирных кислот). Совр. хозяйств. деятельность человека вносит существенные изменения в круговорот К. Всего в мире только для сжигания топлива ежегодно потребляется ок. 9 · 10 9 т К. В некоторых странах при этом расходуется К. больше, чем его выделяют растения при фотосинтезе. Литература Лит.: Москалев Ю.И. Минеральный обмен. М., 1985; Ершов Ю. А., Плетенева Т.В. Механизмы токсического действия неорганических соединений. М., 1989; Башкин В. Н., Касимов Н.С. Биогеохимия. М., 2004. МикроэлементыМИКРОЭЛЕМЕНТЫАвторы: В.В. ЕрмаковМИКРОЭЛЕМЕНТЫ, химич. элементы, содержащиеся в организмах, почвах и др. в низких концентрациях (по массе не более тысячных долей процента). Исходя из участия в процессах, протекающих в организмах, различают М. необходимые, в т. ч. железо Fe, медь Cu, цинк Zn, молибден Mn, кобальт Co, хром Cr, селен Se, иод I, бор B, бром Br, фтор F, никель Ni, ванадий V, олово Sn, алюминий Al, кремний Si, и пассивные, напр. барий Ba; некоторые М. обладают токсич. свойствами - кадмий Cd, свинец Pb, ртуть Hg и др. В растения и микроорганизмы М. поступают из почвы и воды, в организм животных и человека - с пищей и водой; при этом усваиваются подвижные (чаще водорастворимые) соединения. Роль и функции М. в организмах весьма разнообразны. Большинство М. вовлечено в биохимич. процессы. Они являются необходимой составной частью биологически активных соединений (в т. ч. ферментов, витаминов, гормонов), участвуют в процессах дыхания, обезвреживании избытка пероксидных соединений и свободных радикалов и др. Концентрации М. в разных объектах могут существенно колебаться и меняться в зависимости от их содержания в окружающей среде, времени года и возраста организма. Не все М. обязательно требуются каждому виду организмов. Функции ряда присутствующих в организмах М. точно не установлены. Наиболее изучена биологич. роль железа. Оно входит в состав гемогрупп переносящих кислород дыхат. пигментов - гемоглобина и миоглобина, является необходимой составной частью цитохромов и ряда гемсодержащих ферментов (в т. ч. цитохромоксидаз, каталазы, пероксидазы), некоторых флавопротеинов. У млекопитающих Fe 3 + переносится с кровью с помощью плазменного белка трансферрина, а запасание и мобилизация Fe в виде белкового комплекса, содержащего гидроксид и фосфат железа, осуществляются при участии ферритина. Эффективному усвоению железа в организмах способствует медь, которая играет также важную роль в каталитич. активности цитохромоксидазы, супероксиддисмутазы, полифенилоксидазы и лизилоксидазы (осуществляет формирование поперечных сшивок между полипептидными цепями коллагена и эластина), присутствует в дыхат. пигментах моллюсков - гемоцианинах. Важным компонентом множества (ок. 100) ферментов являются ионы Zn 2 +, в т. ч. многих НАД- и НАДФ-зависимых дегидрогеназ, ДНК- и РНК-полимераз (участвуют соответственно в реакциях репликации и транскрипции), алкогольдегидрогеназы, карбоангидразы, карбоксипептидаз. Гормон инсулин накапливается в виде комплекса с Zn. Установлено, что Zn участвует в восприятии вкуса и запаха рецепторами языка и полости носа. Ионы Mn 2 + являются кофактором некоторых фосфат-переносящих ферментов, а также ферментов, обеспечивающих образование O 2 в хлоропластах растений при фотосинтезе. Они входят в активный центр фермента аргиназы, участвующего в образовании мочевины. Некоторые М. могут служить специфич. активаторами ряда ферментов (напр., Al для сукцинатдегидрогеназы и пиридоксалевых ферментов). Ni входит в состав уреазы, Cr участвует в регуляции усвоения глюкозы тканями животных. У растений B, связанный с пектином, вносит вклад в стабилизацию клеточной стенки, осуществление ею защитной функции, а Si, накапливаясь в апопласте, придаёт ей жёсткость. Mo 6 + в структуре Мо-кофактора нитрат редуктазы и сульфитоксидазы участвует в восстановлении NO − 3 и детоксикации избытка сульфита. Fe, Mn, Zn, Cu - компоненты супероксиддисмутаз, а Se - глутатионпероксидазы, участвующих в ликвидации активных форм кислорода. I входит в состав тиреоидных гормонов, Co - витамина B 12; наличие F необходимо для правильного формирования костей и зубов. Некоторые М. влияют на рост организмов (Mn, Zn, Cu - у растений), размножение (Mn, Zn - у животных, Mn, Cu, Mo - у растений), кроветворение (Fe, Cu, Co), на процессы корневого дыхания (Zn, Cu) и пр. Биологич. эффект того или иного М. часто зависит от наличия в организме др. микроэлементов и их концентраций. Так, Co эффективно воздействует на кроветворение при наличии достаточных количеств Fe и Cu; Mn способствует усвоению Cu. В свою очередь, Cu в ряде случаев является антагонистом Mo, на метаболизм Sr влияет Fe и т. п. В усвоении М. важную роль могут играть др. компоненты пищи. Недостаток и избыток М. в организме, обусловленные их содержанием во внешней среде, приводят к т. н. эндемическим заболеваниям, или биогеохимич. эндемиям. При этом наряду со специфич. нарушением обмена веществ наблюдаются дистрофии, нарушение репродуктивной способности, снижение иммунитета и др. явления. Патологии, связанные с дисбалансом М. в организмах, называются микроэлементозам и. К их числу относятся эндемический зоб (недостаток I), мышечные дистрофии (дефицит Se), анемии (дисбаланс Fe, Cu, Co), авитаминоз B 12 (недостаток Co), щелочная болезнь (избыток Se), флюороз (избыток F), борный энтерит (избыток B), молибденоз (избыток Mo), медные, свинцовые, ртутные токсикозы и др. М. используют в медицине, для повышения урожайности с.-х. культур (микроудобрения) и продуктивности с.-х. животных (добавки М. к кормам). Литература Лит.: Виноградов А.П. Биогеохимические провинции и эндемии // Доклады АН СССР. 1938. Т. 18. № 4/5; Вернадский В.И. Биогеохимические очерки. 1922-1932 гг. М., 1940; Ковальский В.В. Геохимическая экология. М., 1974; Микроэлементозы человека. М., 1991; Риш М.А. Наследственные микроэлементозы // Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. М., 2003; Elements and their compounds in the environment. 2nd ed. Weinheim, 2004. Vol. 1-3; Битюцкий Н.П. Необходимые микроэлементы растений. СПб., 2005; Ермаков В. В., Тютиков С.Ф. Геохимическая экология животных. М., 2008. |
 |