Автор: Журавлёва Г.А.Статей: 3ПлазмидыПЛАЗМИДЫАвторы: Г.А. ЖуравлёваПЛАЗМИДЫ, кольцевые, реже линейные молекулы ДНК, которые могут стабильно существовать в клетках мн. микроорганизмов и реплицироваться независимо от хромосомной ДНК. Впервые обнаружены в 1952 у бактерии кишечная палочка. Позднее они были найдены у мн. видов бактерий и в ядрах некоторых эукариот (напр., дрожжей). Размер П. составляет 0,2-4% от длины бактериальной хромосомы. Мн. бактерии (напр., из родов Rhizobium и Agrobacterium) содержат т. н. мегаплазмиды, сопоставимые по размеру с бактериальной хромосомой. Гены таких П. кодируют 200 белков и более. Число копий П. может достигать нескольких сотен на клетку. Самовоспроизведение (репликация) П. происходит синхронно с клеточным делением. Удвоившееся количество копий равномерно распределяется между дочерними клетками. П., способные наряду с автономной репликацией также интегрироваться в бактериальную хромосому, называются эписомами. К ним относятся F-плазмиды (от англ. fertility - половые) и R-плазмиды (от англ. resistance - устойчивые). У мн. видов бактерий F- и R-плазмиды вовлечены в особый тип переноса генов между индивидуальными клетками - конъюгативный. Присутствие П. необязательно для клетки-хозяина, т. к. они не несут гены для воспроизведения генома или для процессов обмена веществ, но они могут нести гены, обеспечивающие селективное преимущество клетки-хозяина при определённых условиях, и часто только благодаря этим генам присутствие П. можно зарегистрировать. П. являются мощными факторами адаптации микроорганизмов к меняющимся условиям среды. C ними связана способность бактерий к передаче генетич. материала, устойчивость к лекарственным препаратам, тяжёлым металлам (ртуть, мышьяк и др.), УФ-излучению, воздействиям, вызывающим повреждение ДНК, способность к утилизации токсичных для бактерий веществ (в т. ч. углеводороды, нафталин, некоторые пестициды) и многие др. особенности. Одна R-плазмида, напр., может содержать до 5 генов устойчивости к разл. антибиотикам и переносить эти гены в патогенные бактерии (Salmonella typhimurium, Shigella dysenteriau и др.). Таким образом возникают бактерии, устойчивые одновременно к нескольким обычно часто используемым антибиотикам. Распространение таких форм существенно затрудняет лечение инфекц. заболеваний и является одной из важных проблем совр. медицины и ветеринарии. П. обеспечивают не только горизонтальный перенос генов, широко распространённый у бактерий, но и перенос генов между прокариотами и эукариотами (напр., Ti-плазмида Agrobacterium tumifaciens). П. широко используются в качестве моделей для изучения разл. генетич. процессов, т. к. манипулировать с ними гораздо проще, чем с хромосомами. Исследования с помощью П. помогли выявить мн. механизмы репликации ДНК, рекомбинации и транскрипции; они имели огромное значение в открытии явления транспозиции - перемещения мобильных генетич. элементов. П. часто применяют в качестве векторов в генетической инженерии. Литература Лит.: Проблемы и перспективы молекулярной генетики. М., 2004. Т. 2. Половой факторПОЛОВОЙ ФАКТОРАвторы: Г.А. ЖуравлёваПОЛОВОЙ ФАКТОР (F-фактор, F-плазмида, фертильности фактор), плазмида, обеспечивающая возможность конъюгации между бактериальными клетками. Наиболее изучен П. ф. кишечной палочки. Длина его ДНК составляет ок. 100 тысяч пар нуклеотидов, содержит ок. 20 генов, контролирующих разл. этапы конъюгации, обладает собств. сайтом начала репликации и, как правило, присутствует в 1-2 копиях на клетку. Клетки, содержащие П. ф. F +, или «мужские» клетки, имеют половые ворсинки - F-пили, которые участвуют в образовании конъюгационного мостика, способствующего переносу генетич. материала из мужской клетки в женскую (F -). П. ф. может существовать в клетках как в свободном состоянии (F + - клетки), так и в интегрированном в хромосому бактерии. При этом в первом случае в результате конъюгации в женскую клетку (реципиент) из F + -клетки (донора) будет попадать весь П. ф. или его фрагменты (в случае преждевременного завершения конъюгации). Во втором случае осуществляется перенос хромосомы донора в клетку реципиента, сопровождаемый рекомбинацией и приводящий к включению генов донора в хромосому реципиента. Клетки, содержащие П. ф. в интегрированном состоянии, получили назв. Hfr (от англ. high frequency of recombination - высокая частота рекомбинации). Гены П. ф., придающие клетке свойства донора, образуют единый tra -оперон (от англ. transfer - переносить). Размер перенесённой хромосомной ДНК зависит от времени, в течение которого две конъюгирующие бактерии находятся в непрерывном контакте. У ряда лабораторных штаммов кишечной палочки время переноса всей хромосомы составляет ок. 100 мин. Явление переноса генетич. материала за счёт конъюгации позволяет осуществлять горизонтальный перенос генов между разл. видами бактерий. Литература Лит.: Проблемы и перспективы молекулярной генетики. М., 2003. Т. 1. ПсевдогенПСЕВДОГЕНАвторы: Г.А. ЖуравлёваПСЕВДОГЕН (от псевдо... и ген), нефункционирующий гомолог работающего гена, потерявший способность кодировать белок или функциональную мРНК. Впервые П. были описаны в 1977 Дж. Браунли с сотрудниками (США) при работе с ооцитами гладкой шпорцевой лягушки. Впоследствии П. были найдены в разных семействах генов у про- и эукариот. П. возникают в результате дупликаций исходных генов при полиплоидизации, нерасхождении хромосом и др. перестройках генома или за счёт обратной транскрипции РНК (см. Обратная транскриптаза). Накопление мутаций приводит к утрате функций исходного гена. В ряде случаев П. могут функционировать, напр. кодировать малые интерферирующие РНК (см. РНК- интерференция). Общее количество П. в геномах соизмеримо с количеством генов; при этом у некоторых генов П. не обнаружены, тогда как у других, напр. у гена одного из рибосомных белков мыши, ок. 15 псевдогенов. Благодаря гомологии с истинными генами П. могут принимать участие в процессах рекомбинации и служить важным источником генетич. изменчивости. В результате рекомбинации возможны изменения в структуре активного гена, приводящие к резкому увеличению скорости молекулярной эволюции, появлению качественно новых признаков у организмов. |
 |