Авторы: О.П. Кисурина ОРГАНЕЛЛЫ (новолатинское organella - маленький o ́ рган, от лат. organum - орудие, инструмент, от греч. ὄργανον - орудие, инструмент), постоянные внутриклеточные структуры, выполняющие определённые функции, необходимые для жизнедеятельности клетки. В эукариотных клетках О. занимают более половины объёма; среди них различают О. мембранные (окружены одной или двумя мембранами) и немембранные. К одномембранным принадлежат О. вакуолярной системы (эндоплазматич. сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и ряд др.), обеспечивающие синтез, сортировку и выведение из клетки разл. биополимеров, гл. обр. белков. К двухмембранным относятся: клеточное ядро, выполняющее функцию хранения, воспроизведения и реализации генетич. информации; митохондрии, снабжающие клетки энергией, аккумулируемой в молекулах АТФ, и пластиды (наиболее значимые из них - хлоропласты), свойственные только растит. клеткам. Немембранные О. представлены рибосомами, на которых осуществляется синтез белка, и элементами цитоскелета (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки и центриоли), выполняющими опорно-двигательную функцию. В клетках прокариот присутствуют лишь рибосомы. Синоним О. - органоиды, в совр. лит-ре используется крайне редко.
Авторы: О.П. Кисурина РЕТИКУЛОЭНДОТЕЛИАЛЬНАЯ СИСТЕМА, совокупность клеток эндотелия, тканевых макрофагов и ретикулоцитов, способных к фагоцитозу; устар. термин. В совр. научной лит-ре вместо термина «Р. с.» используется термин « моноцитарно- макрофагальная система » (ММС). Эта система включает моноциты и дифференцированные в тканях формы моноцитов - макрофаги. Функции этих клеток: фагоцитоз микроорганизмов, погибших и опухолевых клеток, секреция биологически активных веществ, в т. ч. необходимых для привлечения в очаг воспаления, участие в иммунном ответе, обмене железа (в результате эритрофагоцитоза в макрофагах происходит накопление железа в форме гемосидерина и ферритина).
Авторы: О.П. Кисурина РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ (сетчатая ткань), разновидность соединительной ткани; состоит из ретикулярных (отросчатых) клеток, к которым прилежат ретикулиновые волокна. Формирует строму кроветворных (красный костный мозг) и лимфоидных (селезёнка, лимфатич. узлы) органов, создавая специфич. микроокружение. Ретикулярные клетки секретируют факторы активации кроветворения и иммунного ответа. Ретикулиновые волокна (толщина 0,5-2 мкм) часто образуют сети и состоят из тонких микрофибрилл коллагена и связанных с ним гликопротеинов и протеогликанов.
Авторы: О.П. Кисурина СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ, ткань животного организма, особенность строения которой заключается в преобладании межклеточного вещества; развивается из мезенхимы, участвует в формировании стромы органов, прослоек между тканями в органах, формирует дерму кожи, фасции и капсулы, сухожилия и связки, хрящи и кости. Гл. компоненты С. т.: коллагеновые и эластич. волокна, аморфное (основное) вещество, играющее роль метаболич. среды, и клеточные элементы, которые создают и поддерживают количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов. С. т. выполняет трофич., защитную, опорную, пластич. и морфогенетич. функции. С трофич. функцией связаны поддержание гомеостаза внутр. среды организма, регуляция питания клеток и участие в обмене веществ. Гл. роль при этом играет аморфное вещество, через которое осуществляется транспорт воды, солей, питат. веществ. С. т. предохраняет организм от механич. воздействий (физич. защита), участвует в обезвреживании чужеродных веществ (реакции клеточного и гуморального иммунитета). Опорная функция обеспечивается присутствием коллагеновых и эластич. волокон, а также составом и физико-химич. свойствами межклеточного вещества. Пластич. функция выражается в адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации и участии в замещении дефектов органов при их повреждении. Формирование общей структурной организации тканей органов, регуляция пролиферации и дифференцировки клеток составляют морфогенетич. функцию соединит. ткани. В зависимости от состава и соотношения типов клеток, волокон, а также физико- химич. свойств аморфного межклеточного вещества выделяют 3 типа С. т.: собственно С. т. (рыхлая волокнистая, плотные неоформленная и оформленная С. т.), скелетные ткани (хрящи и кости, цемент и дентин зубов) и С. т. со спец. свойствами: ретикулярная, жировая, слизистая и пигментная ткани, которые вместе с кровью и лимфой относят к тканям внутр. среды организма. Клетки, входящие в состав разл. типов С. т., подразделяются на резидентные и мигрирующие. К первым относятся фибробласты, фиброциты, фиброкласты, миофибробласты (в собственно С. т.), хондробласты и хондроциты (в хрящевой ткани), остеобласты, остеоциты (в костной ткани). Эти клетки создают и модифицируют внеклеточный матрикс. К их числу относят также адипоциты (жировые клетки), пигментные клетки и эндотелий сосудов. Среди мигрирующих клеток различают макрофаги (гистиоциты, хондрокласты, остеокласты), тучные клетки (мастоциты), лейкоциты (лимфоциты, гранулоциты), моноциты, плазмоциты и антигенпредставляющие клетки. Коллагеновые волокна создают прочность С. т. и состоят из фибрилл, образованных молекулами коллагена. Эластич. волокна, определяющие эластичность и растяжимость С. т., состоят из белка эластина и гликопротеина фибриллина. Коллагеновые и эластич. волокна в С. т. образуют волокнистый остов с ориентированным, неориентированным и смешанным типами расположения волокон. Клетки и волокна С. т. заключены в аморфное вещество (продукт взаимодействия клеток С. т. и поступающих из крови веществ), способное менять свою консистенцию. Его состав отличается в разных типах С. т. К компонентам осн. вещества относятся белки плазмы крови, вода, ионы, соли, продукты метаболизма, предшественники коллагена и эластина, мукополисахаридов, протеогликаны, гиалуроновая кислота и др. Среди мукополисахаридов наиболее распространены хондроитинсульфат (в хряще, коже, роговице), дерматансульфат (в коже, сухожилиях, в стенке кровеносных сосудов), гепаринсульфат (в составе мн. базальных мембран). Большую роль в формировании структуры и функционировании межклеточного вещества играют мн. гликопротеины. Нарушения обменных процессов в С. т. могут сопровождаться развитием ряда заболеваний. При старении организма уменьшается растворимость коллагенов и эластинов, увеличивается содержание поперечных связей в белках, снижается содержание протеогликанов и мукополисахаридов, происходит общее уменьшение клеточных элементов. Эти изменения определяют повышенную ломкость костей, снижение эластичности кожи и стенок сосудов, ригидность суставов и др. особенности, свойственные старению. Литература Лит.: Гистология, эмбриология, цитология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. 6-е изд. М., 2012.
Авторы: О.П. Кисурина ТРОМБОЦИТЫ (от тромб и... цит), один из видов форменных элементов крови позвоночных. У большинства позвоночных (за исключением млекопитающих) Т. - мелкие клетки, имеющие ядро. У человека и др. млекопитающих Т. (кровяные пластинки) представляют собой безъядерные дисковидные структуры диаметром ок. 4 мкм. Формируются в красном костном мозге путём фрагментации периферич. участков цитоплазмы мегакариоцитов. В 1 мм 3 крови содержится 180-320 тыс. Т., продолжительность их жизни 8 сут. Т. утилизируются в селезёнке, печени и костном мозге. Периферич. часть Т. (гиаломер) содержит элементы цитоскелета, систему мембранных каналов, митохондрии. Внутр. часть (грануломер) представлена несколькими типами гранул: α -гранулы (факторы роста и свёртывания крови, гликопротеины тромбоспондин и Р-селектин), δ -гранулы (неорганич. фосфат, АДФ, АТФ, Ca 2+, серотонин и гистамин), λ -гранулы (лизосомные ферменты), микропероксисомы (пероксидазная активность). Секреция содержимого гранул при повреждении стенки сосуда приводит к спазму сосуда, превращению фибриногена в фибрин и формированию тромба. Осн. функция Т. - участие в реакциях системы гемостаза. Т. играют важную роль в воспалит. реакциях, ускоряют заживление ран и восстановление повреждений внутр. органов, влияют на активность иммунных клеток, способны распознавать антигены бактерий. В Т. образуются тромбоксаны.
Авторы: О.П. Кисурина ХРЯЩ, элемент скелета животных, выполняющий опорно-механич. функцию; специализированная (хрящевая) соединительная ткань у позвоночных, включая человека, и некоторых беспозвоночных (напр., головоногих моллюсков). Образуется из мезенхимы. У хрящевых рыб и круглоротых хрящевой скелет функционирует на протяжении всей жизни, у остальных позвоночных - только у зародышей. У млекопитающих и человека Х. сохраняется фрагментарно, напр. на суставных поверхностях костей. Снаружи Х. (за исключением Х., образующего суставные поверхности) покрывает оболочка из соединит. ткани - надхрящница (перихондр). Хрящевая ткань представлена клетками (хондробластами и хондроцитами) и окружающим их межклеточным веществом. Хондробласты располагаются на поверхности Х. (под надхрящницей). Первичное увеличение массы Х. происходит за счёт способностей хондробластов к активному делению и синтезу белковых и углеводных компонентов межклеточного вещества. В ходе накопления последнего клетки всё более погружаются в толщу хрящевой ткани, изолируются в отд. полостях (лакунах) и преобразуются в хондроциты - зрелые клетки хряща. Они продолжают активно синтезировать компоненты межклеточного вещества, но способность к делению несколько снижается; в результате образуются группы из двух и более клеток, расположенных в одной лакуне. Хондроциты обеспечивают увеличение объёма Х. изнутри (интерстициальный, или вставочный, рост), что, наряду с действием хондробластов, позволяет регенерировать повреждённый хрящ. Межклеточное вещество состоит из воды (до 70-80%), коллагена, эластина и т. н. основного, или аморфного, вещества, включающего галактозамингликаны и глюкозамингликаны (в т. ч. хондроитинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновую кислоту и гепарин, образующие комплексы с белками). Различают 3 вида Х. Наиболее распространён гиалиновый Х.; характеризуется высоким содержанием коллагена (до 70% сухой массы межклеточного вещества) и относительно большим количеством основного вещества. Из него построен скелет головоногих моллюсков, низших позвоночных; у взрослых млекопитающих он сохраняется на суставных поверхностях костей, в рёбрах, по ходу воздухоносных путей (Х. носа, трахеи и бронхов, щитовидный и перстневидный Х. гортани). Волокнистый Х. имеется в межпозвонковых дисках, лонном сочленении и в местах перехода волокнистой соединит. ткани (напр., сухожилий) в гиалиновый Х.; коллагеновые волокна в его составе собраны в пучки и расположены упорядоченно. Эластический Х. содержит гл. обр. волокна эластина; из него состоит хрящевая часть ушной раковины, надгортанник, участки стенки наружного слухового прохода, некоторые Х. гортани. В Х. отсутствуют кровеносные сосуды; его питание осуществляется путём диффузии веществ из надхрящницы, а где она отсутствует - из синовиальной жидкости и сосудов подлежащей кости. По мере старения организма в хрящевой ткани происходит ослабление размножения клеток и затем их гибель; в ней могут откладываться соли кальция (кроме эластического Х.), уменьшается содержание воды. Периферич. рост и регенерацию Х. обеспечивают хондробласты, мигрирующие из надхрящницы. Дистрофия центр. участков Х. приводит к врастанию в них кровеносных сосудов и последующему образованию костной ткани. Поражения Х. наблюдаются при заболеваниях суставов (артритах, артрозах). Воспаление Х. - хондрит. Лит. см. при ст. Соединительная ткань.