Авторы: В.Н. Максимов БИОСФЕРА (от био… и греч. σφαῖρα - шар), оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью живых организмов. Впервые представление о Б. как «области жизни» сформулировал Ж.Б. Ламарк, который обратил внимание на то, что практически все минер. вещества в поверхностных слоях Земли являются продуктами жизнедеятельности организмов. В 1875 Э. Зюсс выделил неск. оболочек Земли, среди которых наряду с земной корой (литосферой) и гидросферой назвал Б. - как оболочку, в пределах которой существует жизнь. Именно так, как тонкую плёнку на земной поверхности, находящейся в данный момент в сфере жизнедеятельности организмов, понимают Б. мн. зарубежные учёные. Наиболее полно представления о Б. разработал В.И. Вернадский. Осн. идеи он изложил в 1926 в кн. «Биосфера», а затем на протяжении всей жизни обращался к анализу связанных с этим термином понятий и закономерностей. По мнению Вернадского и его последователей, в состав Б. следует включать не только те участки земной поверхности, в которых активно развиваются живые организмы, но и часть др. оболочек Земли, в которых обнаруживаются следы жизнедеятельности совокупности живых существ. Исходя из этого, Б. охватывает часть атмосферы до высоты озонового слоя (20-25 км), часть литосферы (особенно кору выветривания) и всю гидросферу. Нижняя её граница опускается в ср. на 2-3 км на суше и на 1-2 км ниже дна океана.
Живое вещество и его роль в биосфере
В учении о Б. центр. место принадлежит понятию «живое вещество», под которым В.И. Вернадский понимал совокупность всех живых организмов (животных, растений, микроорганизмов), численно выраженную в их элементарном химич. составе, массе и энергии. Наиболее важная функция Б. - регулярное воссоздание живого вещества, накапливающегося и удерживающего энергию. Все вместе взятые живые организмы почти за 2,5 млрд. лет истории Б., аккумулируя энергию Солнца и трансформируя её в земную химич. энергию (ту свободную энергию, которая способна производить огромную работу по перераспределению вещества земной коры и созданию новых химич. соединений), представляют планетарное явление космич. масштаба. «На земной поверхности, - писал Вернадский, - нет силы более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы взятые в целом. И чем более мы изучаем химич. явления биосферы, тем больше убеждаемся, что на ней нет случаев, где бы они были независимы от жизни. И так длилось в течение всей геологич. истории». Б. охватывает участки земной коры, которые в течение всей геологич. истории во все этапы эволюции жизни подвергались воздействию живого вещества. В них наряду с живым веществом и минер. веществами, в образовании которых живые организмы не принимают участия («косное вещество»), обязательно присутствуют биогенные и биокосные вещества. К биогенным относятся, напр., известняки, угли, нефть, кислород атмосферы, которые создавались и перерабатывались живыми организмами. Биокосные компоненты Б. создаются при участии и организмов, и абиотич. факторов. Таковы почва, природные воды, тропосфера. Т. о., Б. представляется как единая динамич. система, в которой живое вещество неотделимо от окружающей неживой (косной) среды. Идеям Вернадского созвучна популярная в 1970-90-е гг. концепция «Гайи» (англ. инженер Дж. Лавлок и амер. микробиолог Л. Маргулис, 1975), в соответствии с которой жизнь на Земле можно представить как сложную саморегулирующуюся единую систему. В разных природных условиях Б. сформирована в виде относительно самостоят. природных комплексов - экосистем или биогеоценозов. Осн. источником энергии для всех происходящих в Б. процессов является солнечный свет. Поверхности Земли достигает всего ок. 15% солнечной радиации, поступающей в верхние слои атмосферы, и только 0,1-1% этой энергии используется автотрофными организмами (гл. обр. зелёными растениями) для создания живого вещества при участии диоксида углерода и воды (т. н. чистой первичной продукции) в процессе фотосинтеза. Величина этой продукции оценивается в пересчёте на углерод примерно в 2,26 · 10 17 г в год, что соответствует ежегодному поглощению 1,15 · 10 18 ккал (4,98 · 10 18 кДж). Именно эта энергия, запасённая в форме химич. связей разнообразных химич. соединений, определяет жизнедеятельность всех остальных гетеротрофных организмов, обеспечивая их пищей и энергией. Для разрушения вещества пищи, роста и размножения животные используют кислород, выделяемый также зелёными растениями. Отмершие тела растений и животных служат пищей для микроорганизмов (организмов-деструкторов), разлагающих их до минеральных солей, диоксида углерода и воды. В свою очередь, эти простые соединения вновь используются растениями для создания органич. вещества (см. Трофическая цепь). Т. о. в Б. происходит круговорот углерода. Его осуществление за счёт использования постоянно поступающей солнечной энергии является условием непрерывного функционирования Б. как целостной системы. Постоянный обмен веществом и энергией между организмами и окружающей средой в ходе питания, дыхания и размножения и связанных с ними процессов создания, накопления и распада органич. вещества обеспечивает непрерывный поток атомов - биогенную миграцию, которая проявляется в форме биогеохимических циклов. Цикл углерода неотделим от круговоротов мн. других химич. элементов. Осн. элементами, входящими в состав любого живого организма (т. н. биогенные элементы), являются кислород (70%), углерод (18%) и водород (10%). Кальций, калий, азот, фосфор, кремний, марганец, сера, хлор, железо и натрий составляют 1,5-4%, а микроэлементы (их содержание определяется тысячными долями процента и ниже) - алюминий, цинк, молибден, кобальт, иод, бром и др. - всего лишь 0,4-0,5%, хотя их роль для организмов очень важна. Разл. организмы способны извлекать из среды обитания практически все элементы периодич. системы и избирательно накапливать некоторые из них в количествах, иногда в сотни тысяч раз превышающих их содержание в окружающей среде. Напр., железобактерии аккумулируют железо; фораминиферы, мн. моллюски и кишечнополостные - кальций; диатомовые водоросли, радиолярии и хвощи - кремний; губки - иод; асцидии - ванадий; фиалки и грибы - цинк, и т. д. Содержание углерода в растениях в 200 раз, а азота - в 30 раз превышает их относит. количество в земной коре. Деятельность организмов обусловливает интенсивную миграцию атомов элементов с переменной валентностью - железа, марганца, серы, фосфора, хрома, азота. При этом создаются их новые соединения, происходит отложение сульфидов и минеральной серы, образование сероводорода и др. Живое вещество распределено на Земле чрезвычайно неравномерно. Ок. 99% представлено растениями на суше; животные и др. организмы составляют менее 1% живого вещества. Масса фотосинтезирующих организмов в Мировом ок. примерно в 10000 раз меньше, чем на континентах. При этом скорость оборота биомассы в толще воды в 1000-2000 раз выше, чем растений - на суше. Поэтому биомасса гетеротрофов в океанах в 10-15 раз больше биомассы фитопланктона. Тем не менее, благодаря огромной разнице в массе растит. организмов на суше и в океане, первичная биологич. продукция на континентах, занимающих всего 1 / 4 поверхности Земли, составляет не менее 50% (по некоторым оценкам - до 60%) всей первичной продукции Б. Биомасса всей Б. оценивается в 1,8 · 10 18 г (в пересчёте на сухое вещество). В.И. Вернадский предложил различать два типа скоплений живого вещества в биосфере - плёнки и сгущения жизни. Плёнки жизни охватывают большие пространства, как, напр., планктон, осн. масса которого занимает сравнительно тонкий, но распространяющийся по всей поверхности Мирового ок. слой. Такой же плёнкой можно считать и бентос - совокупность организмов, обитающих на дне водоёмов. На суше одна плёнка жизни может быть представлена, напр., совокупностью организмов, обитающих в условиях с высокой степенью освещённости. Сгущения жизни связаны с наземной растительностью (дождевые тропич. леса, поймы рек) и мелководьями. Так, в прибрежных районах морей, где благодаря малым глубинам солнечный свет достигает дна, развивается мощный пояс водорослей- макрофитов. В этих прибрежных зарослях, называемых иногда морскими лесами, сочетание высокой освещённости с высоким содержанием элементов минер. питания обеспечивает образование первичной продукции в количествах, сопоставимых с наиболее продуктивными экосистемами суши. Особый случай прибрежных сгущений представляют коралловые рифы. В таких сгущениях достигаются макс. значения первичной продукции и, благодаря этому, обеспечивается наибольшее видовое богатство животного населения. Одним из самых мощных аккумуляторов живого вещества является почва, особенно её плодородный гумусовый горизонт. Для неё характерно обилие организмов, высокая плотность населения (масса животных в почве намного больше, чем на её поверхности). Наиболее интенсивно биогеохимич. процессы идут в сгущениях жизни. В то же время в каждой конкретной экосистеме биологич. активность совокупностей организмов зависит от самых разных факторов. На суше она обусловлена в первую очередь сезонными колебаниями температуры, количеством осадков; в водных экосистемах, кроме света и тепла, важнейшее, часто решающее значение имеют гидрологич. особенности водоёма, от которых, в частности, зависит обеспеченность автотрофных организмов биогенными элементами. Распределение жизни на планете определяется прежде всего количеством поступающей на поверхность Земли солнечной энергии. Практически весь кислород и азот атмосферы, диоксид углерода и многие др. природные газы являются производными живого вещества. Весь диоксид углерода атмосферы проходит через фотосинтез растений примерно за 200 лет; в течение одного года жизни живые организмы перемещают (в разной форме) в неск. раз больше газов, чем их содержится в атмосфере. Благодаря деятельности фотосинтезирующих организмов ок. 2 млрд. лет назад началось накопление в атмосфере свободного кислорода, затем образовался озоновый экран; фотосинтез зелёных растений и дыхание аэробных организмов поддерживают совр. газовый состав атмосферы.
Человек и биосфера
Человек как биологич. вид занимает довольно скромное место в Б. Суммарная биомасса людей на Земле сравнима с биомассой дождевых червей в почвах планеты, а количество потребляемой ими растит. пищи составляет не более 1-2% от чистой первичной продукции Б. Но с того времени, когда люди перешли от собирательства и охоты к с. х-ву как осн. способу производства пищи, воздействие человека на природу приобрело глобальный масштаб и привело к существенному изменению облика Б. По некоторым расчётам, биомасса человечества (собственно человека как вида, с культивируемыми растениями и разводимыми животными) в сер. 20 в. превысила на суше биомассу природных экосистем. На суше появился новый тип экосистем - агроэкосистемы. Площадь распаханных земель на Земле составляет не менее 10% от всей территории суши. В результате расширения с.-х. угодий площадь лесов уже сократилась более чем на 50% и продолжает сокращаться на 0,3-1% в год. Кроме того, сведение лесов сопровождается снижением уровня подпочвенных вод, увеличивает вероятность засух. Распашка степей привела к разрушению структуры почв и к возникновению эрозии; это послужило причиной опустынивания огромных территорий в Сев. Америке, Африке и Азии. Развитие пром-сти, транспорта, рост городов и др. виды человеческой деятельности требуют затрат энергии, превышающих в 15-20 раз её количество, получаемое в виде пищи. Поскольку осн. источником этой дополнит. энергии до сих пор остаётся ископаемое топливо, количество диоксида углерода, выбрасываемое в атмосферу при сжигании нефти, угля и природного газа, примерно во столько же раз должно быть больше того, что выделяет всё человечество в процессе дыхания. Это также отражается на изменении глобального цикла углерода и прежде всего на увеличении содержания диоксида углерода в атмосфере. Т. к. диоксид углерода относится к числу т. н. парниковых газов, повышение его концентрации может быть причиной изменения климата Земли в результате разогрева атмосферы. Антропогенные воздействия на Б., принявшие глобальный характер, ставят под угрозу возможность поддержания гомеостаза природных систем. В связи с этим учение о Б. как единой, определённым образом организованной динамич. системе приобретает исключительно важное значение для всего человечества (см. « Человек и биосфера »). Оно оказывает огромное влияние на развитие мн. наук, на характер мышления и подходов при решении всех сложнейших вопросов, связанных с взаимоотношением природы и общества. В.И. Вернадский развил представление о переходе Б. в ноосферу, в такое состояние, при котором её развитие будет управляться человеческим разумом. См. также Загрязнение окружающей среды, Охрана окружающей среды. В географич. науках понятие «Б.» традиционно использовалось для обозначения одной из геосфер, входящих в состав географической оболочки. Литература Лит.: Вернадский В.И. Биосфера. М., 1967; он же. Живое вещество. М., 1978; он же. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. 2-е изд. М., 1987; Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л., 1984; Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М., 2004.
Авторы: В.Н. Максимов ГИДРОБИОЛОГИЯ (от гидро… и биология), часть экологии, изучающая жизнь водных организмов (гидробионтов) и их сообществ как биотических компонентов в экосистемах морских и континентальных водоёмов. Впервые термин «Г.» появился в работах нем. биологов в кон. 19 в., широкое распространение получил в нач. 20 в. после организации и выхода в свет журналов «Archiv fu ̈ r Hydrobiologie und Planktonkunde» (1906) и «Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie» (1908). Этому предшествовали обширные исследования биологии водных организмов, проводившиеся в рамках традиц. дисциплин - ботаники, зоологии, физиологии. Важную роль в становлении Г. сыграло создание биологич. станций, сначала морских, в т. ч. в Мессине (Италия, 1868), Севастополе (Россия, 1871), Неаполе (Италия, 1874), Ньюпорте (Великобритания, 1876), а позднее пресноводных, напр. на Большом Плёнском оз. (Германия, 1890), на оз. Глубокое (Россия, 1891), на Волге (Саратов, 1900). Серьёзным стимулом для развития гидробиологич. исследований явилось оскудение рыбных запасов в континентальных водоёмах и в прибрежных мор. водах, ставшее особенно заметным во 2-й пол. 19 в. Поиск причин снижения уловов потребовал проведения спец. гидробиологич. экспедиций. Одна из первых была организована К.М. Бэром и Н.Я. Данилевским в сер. 1850-х гг. на Волге и Каспийском м., а затем под рук. нем. зоолога В. Гензена в Балтийском (1871) и Северном (1872) морях. Результаты подобных экспедиций положили начало направлению исследований, названному позднее продукционным, и определили характер совр. Г. как экологич. науки. Именно гидробиологич. исследования рос. биолога Г.Г. Винберга (1932) и амер. учёного Г. Райли (1935) послужили основой для разработки фундам. представлений о трофических цепях как основе функциональной организации экологич. систем. В 1-й пол. 20 в. гидробиологич. исследования проводились в рамках таких географич. дисциплин, как океанография и лимнология. Лишь в ходе реализации Междунар. биологич. программы (1964-1974) стала очевидной необходимость глобальной оценки биологич. продуктивности и антропогенного воздействия на биосферу; произошла определённая унификация методов исследования и теоретич. подходов к изучению природных биологич. процессов с экологич. позиций. Многолетние исследования по биологич. продуктивности водоёмов, изучение пространственного распределения планктона и бентоса Мирового ок. позволили дать достаточно надёжную оценку его продуктивности. Была также создана типология континентальных водоёмов, изучены факторы, способствующие их эвтрофикации. Важной причиной «экологизации» Г. оказался катастрофически возросший уровень загрязнений природных вод отходами пром-сти, с.-х. произ-ва и сточными водами больших городов. В результате возникла т. н. проблема чистой воды, которая до настоящего времени остаётся главной для таких направлений, как санитарная Г. и водная токсикология. Их осн. задачи сводятся к разработке методов комплексной оценки качества природных вод и состояния водных экосистем на основе регулярных гидробиологич. наблюдений (мониторинга), а также оценки воздействия загрязняющих веществ на организмы и сообщества гидробионтов для нормирования антропогенной нагрузки на водные экосистемы. Литература Лит.: Хатчинсон Д. Лимнология. М., 1969; Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л., 1974; Константинов А.С. Общая гидробиология. 4-е изд. М., 1986; Виноградов М. Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М., 1987; Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб., 2000.