Адаптация физиологическая

АДАПТАЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

Авторы: М.П. Мошкин, В.Б. Носков

АДАПТАЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ, совокупность реакций организма, которые обеспечивают его приспособление к меняющимся условиям среды. Благодаря А. ф. достигается существование и воспроизводство организмов при регулярных (суточных и сезонных) или спорадических изменениях климатич. факторов и условий питания, смене мест обитания (напр., у проходных рыб во время миграции из реки в море или из моря в реку), при освоении человеком космич. пространства, занятиях спортом. Многообразие путей приспособления к изменениям условий среды объединяется в две альтернативные стратегии адаптивного реагирования. Регуляторная (активная) стратегия А. ф. направлена на поддержание постоянства параметров внутр. среды организма (содержание ионов, pH, темп-ра и др.) и обеспечивает независимость организма от диктата внешних условий. Конформационная (пассивная) стратегия А. ф. заключается в том, что параметры внутр. среды меняются вслед за изменениями внешней среды. У млекопитающих, вынужденных экономить энергетич. ресурсы во время зимней спячки, наблюдается сезонная перенастройка терморегуляции: летом они поддерживают темп-ру тела на уровне 37 ° С, зимой 5-7 ° С. В определённом диапазоне вариаций среды конформац. стратегия позволяет стабилизировать обменные процессы, обеспечивающие реализацию жизненно важных функций организма. Так, благодаря т. н. температурной компенсации скорость катализируемых рядом ферментов реакций меняется в меньшей степени, чем следовало бы ожидать исходя из законов химич. кинетики. Ряд организмов способны переживать в неактивном состоянии существенные отклонения параметров среды. Представители мн. видов беспозвоночных и позвоночных животных возвращаются к активной жизни при наступлении благоприятных условий (см. Анабиоз). У некоторых видов накопление в жидких средах организма природных антифризов предотвращает образование льда при падении темп-ры ниже точки кристаллизации воды или имеются механизмы, обеспечивающие быстрое замерзание внеклеточной жидкости, что предохраняет клетки от разрушения и обезвоживания. Новые условия среды вызывают генерализованную компенсаторную реакцию, в которую вовлекаются как специфические для данного воздействия, так и неспецифические (см. Стресс) физиологич. процессы. При длительных или повторяющихся воздействиях развивается долговременная А. ф., в основе которой лежат структурные преобразования ряда систем организма. В итоге повышаются его компенсаторные возможности и подавляется высокозатратная генерализованная реакция, ранее вызываемая данным воздействием (напр., изменения в системе кровообращения и дыхания обеспечивают феноменальные способности марафонцев длительно поддерживать высокую скорость бега). У мн. обитателей высоких и средних широт А. ф. к сезонным изменениям температурных и кормовых условий формируется в ответ на изменение продолжительности светового дня, являющегося наиболее точным индикатором времени года. Исследования А. ф. представляют не только общебиологич. интерес; их прикладное значение обусловлено потребностью сохранения здоровья и работоспособности людей, в т. ч. при освоении новых территорий, антропогенном изменении среды обитания и освоении новых форм деятельности, при разведении животных и растений в новых для них условиях. В результате изучения температурной А. ф. растений были открыты симбиотич. бактерии, ускоряющие кристаллизацию внеклеточной воды и тем самым обеспечивающие выживание растений при замерзании. Данные об особенностях жизнедеятельности этих бактерий позволили разработать новые технологии получения искусств. снега.

Литература Лит.: Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977; Сравнительная физиология животных: В 2 т. М., 1977; Физиология адаптационных процессов. М., 1986; Шилов И.А. Экология. М., 2001; Randall D., Burggren W., French K. Ecket animal physiology: mechanisms and adaptations. 5th ed. N. Y., 2002.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Биологические ритмы

Рис. 1. Циркадная организация млекопитающих и человека. Центральные биологические часы в супрахиазматических ядрах (СХЯ) гипоталамуса благодаря нервным (вегетативная нервная система, ВНС) и эндокринны
Рис. 2. У полярников в Антарктиде суточные ритмы температуры тела (А) и сила сердечных сокращений (В) реагируют на изменения фотопериода, а ритмы концентрации кортизола в слюне (Б) и частота пульса

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

Авторы: М.П. Мошкин

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ (биоритмы), периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологич. процессов и явлений. Под Б. р. в широком смысле понимают все циклич. процессы, протекающие в живых системах разного уровня организации. Периоды этих циклов варьируют от миллисекундных колебаний нейрональной активности до многолетних вариаций динамики популяций. Среди них выделяют т. н. рабочие, или физиологические, ритмы, которые являются необходимым условием функционирования биологич. систем (напр., ритмы дыхания и сокращений сердца). Их частоты определяются как физико-химич. особенностями ритмически работающих органов, так и потребностями организма. Так, во время сна сердечный ритм человека обычно составляет от 40 до 90 ударов в минуту, а при интенсивной физич. работе может возрастать до 200 и более ударов. Кроме того, всем живым организмам свойственны колебания, периоды которых равны осн. геофизич. циклам, обусловленным вращением Земли вокруг собств. оси (суточный ритм) и вокруг Солнца (годовой, или сезонный, ритм). Мн. виды организмов реагируют на изменения ночной освещённости, связанной с фазами Луны, а активность обитателей морского побережья подчиняется также ритмам приливов и отливов. Такие Б. р. называют адаптивными, т. к. они направлены на координацию жизнедеятельности организмов при колебаниях абиотических и биотических параметров среды. Напр., у растений ритмы фотосинтеза непосредственно определяются чередованием светлого и тёмного времени суток (фотопериодом). Ночная активность, характерная для мн. видов грызунов, повышает вероятность их выживания в условиях пресса хищников. Благодаря годовым ритмам, особенно значимым в условиях резко континентального климата, растения и животные могут заблаговременно подготовиться к изменению погодных условий, напр. к зимнему похолоданию. При этом одни из них залегают в спячку (сурки, суслики), у других уплотняется меховой покров и усиливается способность к термогенезу (лисицы, белки, хомячки и др.), у третьих происходит накопление во внеклеточной жидкости веществ, предотвращающих её замерзание при минусовых темп-рах (лягушки, улитки, некоторые виды растений и др.). Б. р. не являются простым отражением колебаний условий во внешней среде. Растения, животные или микроорганизмы, изолированные от осн. геофизич. циклов («датчиков времени»), сохраняют в течение длительного времени присущую им ритмич. активность. Однако наблюдаемые в условиях изоляции периоды свободнотекущих ритмов близки, но не равны внешним циклам. Из-за этого несовпадения Б. р. получили назв. «циркаритмы» (от лат. circa - около). Соответственно колебания с периодом близким к 24 часам называются околосуточными или циркадными (от лат. dies - день) ритмами, а с периодом близким к 12 месяцам - окологодовыми или цирканнуальными (от лат. annual - год) ритмами. Устойчивое отклонение периодов свободнотекущих ритмов от внешних циклов служит гл. аргументом в пользу их эндогенной природы. С этих позиций суточные, годовые (сезонные), лунные и приливные колебания функций организма рассматриваются как результат синхронизации биологич. часов внешними циклич. процессами, среди которых ведущую роль играет фотопериод. Периоды свободнотекущих ритмов могут не совпадать у разных систем организма. Так, у людей, изолированных от внешних датчиков времени, периоды колебаний темп- ры тела, выведения калия и гормонов коры надпочечников с мочой в ср. равны 25 часам. В то же время периоды ритмов сна и бодрствования, выведения кальция и натрия с мочой у 1 / 3 людей могут либо превышать 40 часов, либо быть короче 20 часов. Это свидетельствует о способности отд. систем организма к самостоят. генерации циклов. Представления о множественной локализации биологич. часов с циркадным периодом подкреплены исследованиями изолированных органов (надпочечники, сердце, печень и др.), сохраняющих ритмич. активность в течение нескольких суток вне организма. Но даже у одноклеточной водоросли Gonialax poliedra периоды свободнотекущих ритмов хемолюминисценции и передвижения могут не совпадать друг с другом, т. е. отд. клетка также обладает несколькими часами.Пока детально изучены лишь механизмы эндогенных околосуточных ритмов. Их молекулярно-генетич. основу составляют внутриклеточные системы с отрицательной обратной связью, в которых полный цикл - экспрессия специализир. генов биологич. часов (т. н. часовых генов), подавление их активности собственными белковыми продуктами и последующая деградация белков - занимает ок. 24 часов. Дополнительные контуры обратной связи, регулирующие образование факторов транскрипции, дающих начало следующему циклу, стабилизируют работу биологич. часов. Периоды свободнотекущих ритмов остаются неизменными в широком диапазоне температур даже у одноклеточных организмов. Так, цианобактерии сохраняют ритм обменных процессов близкий к 25 часам при вариациях темп-ры от 30 до 60 °C. На основе внутриклеточных биологич. часов формируются циркадные ритмы отд. органов многоклеточного организма. Их ритмич. активность координируется центр. водителями ритма. У млекопитающих и человека роль центр. часов выполняют супрахиазматические ядра (СХЯ) гипоталамуса, которые связаны с вегетативными нервными ганглиями и эпифизом (рис. 1). Гормон эпифиза мелатонин синхронизирует экспрессию часовых генов в разл. отделах нейроэндокринной системы и совместно с нейромедиаторами и гормонами желёз внутренней секреции обеспечивает координацию ритмич. процессов, которая проявляется в упорядоченном чередовании подъёмов и спадов функциональной активности разл. систем организма. Так, перед пробуждением после сна происходит всплеск секреции гормонов коры надпочечников (кортизола и кортикостерона), играющих ключевую роль в энергетич. обеспечении физич. активности во время бодрствования, а увеличение секреции гормона роста, наблюдаемое в первой половине сна, стимулирует синтез белков, что необходимо для восстановления организма во время отдыха. Ход биологич. часов настраивается внешними циклич. процессами и, прежде всего, фотопериодом. У млекопитающих, включая человека, в фотопериодич. синхронизации Б. р. участвуют зрительные рецепторы, реагирующие на освещённость. Сигналы от них передаются к СХЯ гипоталамуса и далее к эпифизу. Свет подавляет секрецию мелатонина, который выделяется эпифизом исключительно в ночные часы, независимо от того, к какому времени суток приурочены сон или бодрствование конкретного вида животных. Благодаря влиянию на экспрессию генов биологич. часов мелатонин с одинаковым успехом синхронизирует циркадные ритмы ночных животных (мыши, крысы), у которых вечерний подъём активности совпадает с повышением концентрации гормона, и ритмы дневных видов (люди, обезьяны), у которых активность повышается утром при снижении его уровня. Мелатонин используется позвоночными животными и для синхронизации цирканнуальных ритмов жизнедеятельности, поскольку из всего многообразия сезонных феноменов именно изменения фотопериода являются наиболее надёжным индикатором времени года. При этом не столько количество мелатонина, сколько продолжительность его ночной секреции определяют сезонные морфофизиологич. преобразования, характер которых, в свою очередь, определяется образом жизни, свойственным определённому виду. Напр., осеннее увеличение ночной активности эпифиза стимулирует генеративную функцию у копытных, но подавляет её у грызунов. Наряду с фотопериодом в синхронизации суточных ритмов участвуют и др. периодич. процессы, напр. у млекопитающих нарушение ритмов активности, вызванное разрушением СХЯ, восстанавливается при периодич. приёме пищи. Биологич. часы, координирующие работу разных органов, отличаются по способности к восприятию синхронизирующего влияния внешних «датчиков времени» разл. природы. В результате этого циркадная организация физиологич. процессов существенно меняется при быстром перемещении в новый часовой пояс, при сменной работе, при сезонных изменениях фотопериода, что особенно важно для жителей полярных районов (рис. 2). Наблюдаемые при этом отклонения в последовательности подъёмов и спадов Б. р. разл. систем организма (десинхроноз) отрицательно сказываются на работоспособности и сопротивляемости организма негативному влиянию разл. патогенных факторов. Наука, изучающая Б. р., - биоритмология, или хронобиология.

Литература Лит.: Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. («Физиологические часы»). М., 1961; Биологические ритмы. М., 1984; Деряпа Н. Р., Мошкин М. П., Посный В.С. Проблемы медицинской биоритмологии. М., 1985; Cermakian N., Sassone-Corsi P. Multilevel regulation of the circadian clock // Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 2000. Vol. 1. № 1; Roenneberg T., Merrow M. Circadian systems: different levels of complexity // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. B: Biologycal Sciences. 2001. № 356; Hastings M. H., Reddy A. B., Maywood E. S. A clockwork web: circadian timing in brain and periphery, in health and disease // Nature Reviews Neuroscience. 2003. № 4.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Лунные ритмы

ЛУННЫЕ РИТМЫ

Авторы: М.П. Мошкин

ЛУННЫЕ РИТМЫ, периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологич. процессов, обусловленные движением Луны вокруг Земли. Взаимодействие планеты и естеств. спутника лежит в основе трёх биологически значимых геофизич. циклов: колебания ночной освещённости в разные фазы Луны с периодом ок. 29,5 сут, лунный день с периодом 24,8 ч и приливный ритм с периодом 12,4 ч. Несмотря на то что различия по интенсивности света в новолуние и полнолуние не превышают 0,2 люкса (2 · 10 -5 фот), этого достаточно для периодич. изменений поведения и физиологич. процессов у некоторых животных, прежде всего у видов с сумеречной активностью. Так, если в фазу новолуния ночные обезьяны (Aotus trivigatus) активны во время заката и рассвета, то в полнолуние они сохраняют активность в течение всей ночи. При этом начало и окончание ночной активности ежедневно запаздывают на 0,8 ч в соответствии с таким же смещением восхода и захода Луны относительно местного времени. В отличие от обезьян, летучие мыши, как правило, снижают активность в новолуние; у растительноядных видов такая реакция направлена на избегание хищников, а у плотоядных - обусловлена уменьшением активности их кормовых объектов. При изоляции от внешних периодич. стимулов мн. виды животных сохраняют ритмы с периодами, близкими к лунному циклу. Слабый лунный свет способен модулировать физиологич. и молекулярно-генетич. процессы, участвующие в фотопериодической синхронизации циркадных ритмов, напр. частично подавлять ночную секрецию мелатонина у некоторых видов рыб и птиц. Клинич. наблюдения свидетельствуют о том, что у человека в полнолуние снижается продолжительность и качество ночного сна и несколько повышается вероятность психич. расстройств. Лунные приливы оказывают существенное влияние на фауну и флору литоральной зоны. Её население составляют как постоянные обитатели периодически затопляемого побережья, так и водные и сухопутные организмы, которые устремляются на эту территорию во время приливов или отливов. Периодичность затопления побережья не всегда соответствует 12,4 ч. В зависимости от топографии береговой линии, площади и глубины океанич. бассейнов, а также величины и направления течений формируются специфичные для разных географич. районов циклич. изменения уровня воды. Циклич. изменения жизнедеятельности соответствуют многообразию приливных ритмов, наблюдаемых у животных и растений разл. географич. зон. При этом в условиях постоянного уровня воды, темп-ры и освещённости практически все обитатели литорали способны поддерживать ритмы активности с периодами, близкими к приливным циклам, характерным для их местообитания. Иными словами, у большинства обитателей литорали сформированы внутренние часы, отсчитывающие наступление прилива и отлива. Л. р. у многих видов растений проявляются в изменениях темпов роста с периодами ок. 14,7 и 29,5 сут. Кроме того, приливные циклы влияют на интенсивность движения растит. соков.

Литература Лит.: Нейман Д. Приливные и лунные ритмы // Биологические ритмы. М., 1984. Т. 2; Palmer J. D. The clocks controlling the tide- associated rhythms of intertidal animals // BioEassays. 2000. Vol. 22. № 1; Endres K.-P., Schad W. Moon rhythms in nature: how lunar cycles affect living organisms. Edinburgh, 2002; Kuokkari W. L., Sothern R. B. Tidal and lunar rhythms // Kuokkari W. L., Sothern R. B. Introducing biological rhythms. N. Y., 2006.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Автор: Мошкин М.П.

Адаптация физиологическая

АДАПТАЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

Биологические ритмы

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

Биоритмология

БИОРИТМОЛОГИЯ

Лунные ритмы

ЛУННЫЕ РИТМЫ

Годичные ритмы

ГОДИЧНЫЕ РИТМЫ