Автор: Островский М.А.Статей: 4ЗрениеЗРЕНИЕАвторы: М.А. ОстровскийЗРЕНИЕ, получение животными и человеком информации о внешнем мире посредством улавливания зрения органами отражаемого или излучаемого объектами светового излучения в диапазоне волн от 360 (у пчёл) до 760 нм. З. обладают большинство беспозвоночных и позвоночных животных. В ходе эволюции выделяются спец. фоточувствит. клетки, избирательно реагирующие на световой раздражитель (напр., в покровных тканях дождевых червей). У пиявок и некоторых моллюсков светочувствит. аппарат позволяет различать и направление падающего на них света. Животные с развитым З. воспринимают свет с помощью сложного органа - глаза (см. Глаз, Фасеточные глаза). У всех позвоночных и мн. беспозвоночных органы З. парные, располагаются либо по бокам головы, либо на её передней части. Пространство, из которого животное может воспринимать световые сигналы (при неподвижных голове и органах З.), составляет его поле З., которое, в свою очередь, делится на монокулярную и бинокулярную зоны, соответствующие восприятию одним глазом (монокулярно) либо двумя глазами одновременно (бинокулярно), при этом происходит слияние монокулярных изображений объекта в единый зрительный образ. Бинокулярное зрение обеспечивает точную оценку глубины пространства, качественный анализ трёхмерной формы объектов и их пространственного расположения; наиболее развито у млекопитающих. Важным свойством З. как физиологич. функции является способность к адаптации в сильно меняющихся условиях освещённости, что обеспечивается высокой контрастной чувствительностью органов З. и их способностью улавливать различия яркости в широком диапазоне освещённостей. Наличие в сетчатке глаза нескольких типов фоторецепторов, чувствительных к свету разных длин волн, обеспечивает возможность дневного (фотопического), ночного (скотопического), сумеречного (мезопического), а также цветового зрения. Один из осн. показателей качества З. - его острота - характеризует способность зрительной системы различать мелкие детали объектов и зависит от интенсивности освещения, степени совершенства оптич. аппарата глаза, плотности расположения фоторецепторов и т. п. Особенно высока острота зрения у некоторых птиц. Одна из наиболее частых причин нарушения З. у человека - аномалии рефракции глаза (см. Астигматизм глаза, Близорукость, Дальнозоркость). Совокупность структур организма, обеспечивающих З., образует зрительную систему. См. также Зрительные пигменты. Литература Лит.: Физиология человека. М., 1985. Т. 1; Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация. М., 1991. Т. 1; Физиология зрения. М., 1992. Зрительная системаЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМААвторы: М.А. ОстровскийЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА, анатомо-физиологическая система; совокупность фоторецепторных и нервных структур глаза и мозга, обеспечивающих восприятие и анализ зрительной информации и распознавание зрительного образа. В ходе эволюции З. с. совершенствуется по мере развития зрения органов и нервной системы. У животных с развитыми органами зрения фоторецепторы представлены клетками, в которых энергия поглощённых зрительными пигментами квантов света преобразуется благодаря работе сложного молекулярного механизма в физиологич. сигнал (фоторецепторный электрич. потенциал). Фоторецепторы способны также менять свою световую чувствительность (процессы световой и темновой адаптации). В сетчатке глаза позвоночных, в т. ч. человека, фоторецепторы образуют один из клеточных слоёв. Длинные аксоны конечных нейронов сетчатки объединяются в зрительный нерв и направляются в центральные (мозговые) отделы зрительной системы. У насекомых центры обработки зрительной информации (зрительные центры) находятся в оптич. долях головного мозга. У рыб, земноводных и пресмыкающихся осн. зрительный центр - крыша среднего мозга. У млекопитающих (в т. ч. человека) зрительные сигналы поступают в кору больших полушарий головного мозга по двум путям: через наружное коленчатое тело и через верхнее двухолмие (гомолог крыши среднего мозга низших позвоночных). Осн. зрительные зоны сосредоточены в затылочной части коры головного мозга, а также в височной, теменной и др. Б. ч. зрительных зон коры организована ретинотипически, т. е. представляет собой проекции, или своеобразные «карты», сетчатки. В коре приматов, напр., не менее 15 таких «карт». У низших позвоночных значит. часть переработки всей зрительной информации происходит в сетчатке, где имеются специализир. клетки (т. н. детекторы), которые реагируют только на биологически важные элементы изображения (напр., у лягушек есть детекторы маленьких тёмных пятен, обеспечивающие ловлю насекомых). У высших позвоночных нейроны сетчатки менее специализированы; разнообразный и детальный анализ зрительной информации осуществляется гл. обр. в мозговых центрах. У животных с подвижными глазами З. с. работает в тесной и неразрывной связи с глазодвигательной системой. Литература Лит.: Грюссер О., Грюссер-Корнельс У. Физиология зрения // Основы сенсорной физиологии. М., 1984; Островский М. А., Говардовский В.И. Механизмы фоторецепции позвоночных // Физиология зрения. М., 1992. Зрительные пигментыЗРИТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫАвторы: М.А. ОстровскийЗРИТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ, светочувствительные мембранные белки (хромогликопротеины) фоторецепторов (палочек и колбочек) глаза животных и человека. Молекула З. п. состоит из белковой части - опсина и хромофора, который представлен альдегидными формами витамина A 1 (11- цис -ретиналь, ретиналь 1) либо витамина A 2 (11- цис -3,4-дидегидроретиналь, ретиналь 2). Поглощение света хромофором вызывает его изомеризацию в транс -конфигурацию. Это, в свою очередь, приводит к изменению пространственной структуры белковой части молекулы З. п. Изменённый таким образом З. п. запускает каскад ферментативных реакций (процесс фототрансдукции), которые приводят к возникновению в фоторецепторной клетке биоэлектрич. сигнала. Этот сигнал передаётся следующим за фоторецепторами нервным элементам сетчатки и далее по волокнам зрительного нерва в головной мозг (см. Зрительная система). Исходя из структуры хромофорной группы, различают родопсины, в состав которых входит ретиналь 1, и порфиропсины, содержащие ретиналь 2. Первые присутствуют в сетчатке всех наземных и морских животных, вторые - у пресноводных животных; у некоторых рыб и земноводных имеются оба ретиналя. У человека, помимо собственно родопсина палочек, имеются сходные с ним по структуре ещё 3 колбочковых пигмента, поглощающие свет соответственно в синей, зелёной и красной областях спектра и обеспечивающие цветовосприятие (см. Цветовое зрение). Различия в максимумах поглощения З. п. у организмов разных видов или в разных фоторецепторах одного вида обусловлены различиями в структуре хромофора и белковой части. См. также Фоторецепторы. Сетчатка Схема строения (слои) сетчатки человека: 1 - пигментный эпителий; 2 - слой палочек и колбочек; 3 - наружная пограничная мембрана; 4 - наружный ядерный слой; 5 - наружный... СЕТЧАТКААвторы: М.А. ОстровскийСЕТЧАТКА (ретина), внутренняя светочувствительная оболочка глаза, выстилающая глазное дно. В зрительных клетках С. световое раздражение преобразуется в нервное возбуждение, в её нервных клетках осуществляется первичная обработка зрительной информации. У позвоночных животных и человека С. формируется в процессе эмбрионального развития из парных боковых выростов переднего отдела зачатка головного мозга. Считается, что С. - часть мозга, вынесенная на периферию. У взрослого человека С. покрывает ок. 72% площади внутр. поверхности глазного яблока. К С. примыкает слой пигментного эпителия, отростки которого расположены между наружными сегментами её фоторецепторных клеток (палочек и колбочек). В С. различают неск. слоёв клеток. Фоторецепторные клетки образуют слои их наружных и внутр. сегментов, ядра - наружный ядерный слой, пресинаптич. окончания - наружный сетчатый (синаптич.) слой, где осуществляется связь фоторецепторов с дендритами биполярных и горизонтальных клеток. Ядросодержащие части горизонтальных, биполярных, амакриновых и глиальных мюллеровых клеток формируют внутр. ядерный слой (биполярные клетки). Внутр. отростки биполярных и амакриновых клеток образуют широкий внутр. сетчатый (синаптич.) слой, в котором они контактируют с дендритами слоя ганглиозных клеток. Аксоны последних собираются в слой нервных волокон зрительного нерва, расположенный под внутр. пограничной мембраной, отделяющей С. от стекловидного тела. Выходными элементами С. служат ганглиозные клетки, аксоны которых формируют зрительный нерв, образующий в месте выхода из С. слепое пятно. В центр. части С. расположено пятно (macula) с углублением (центр. ямка), отвечающим за ясное центр. зрение (жёлтое пятно). В этой области С. находятся только колбочки. Человек и др. приматы имеют одну центр. ямку в каждом глазу в отличие от некоторых птиц, напр. ястребов, у которых их 2, а также собак и кошек, у которых вместо ямки в центр. части С. расположена т. н. зрительная полоска. Строение С., соотношение в ней палочек и колбочек коррелируют с образом жизни животного. У мн. животных позади С. имеется зеркалоподобная структура - тапетум. У животных и человека, которые активны днём и ночью, С. содержит как палочки, так и колбочки (у человека ок. 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек; в центр. части больше колбочек, в периферической - палочек), у дневных животных (напр., у голубя) присутствуют только колбочки, у ночных - только палочки. Поражение жёлтого пятна С. (макулопатия) - наиболее частая причина слепоты пожилых людей. О заболеваниях С. см. также От слойка сетчатки, Ретинит, Ретинобластома, Ретинопатия. |
 |