Автор: Пархаев П.Ю.Статей: 10Ископаемые животныеИСКОПАЕМЫЕ ЖИВОТНЫЕАвторы: А.В. Лопатин, П.Ю. ПархаевИСКОПАЕМЫЕ ЖИВОТНЫЕ, животные геологического прошлого, чьи остатки сохраняются в осадочных горных породах, а иногда слагают их. И. ж. обычно представлены окаменевшими скелетами или их фрагментами; изучаются с помощью сравнительно-анатомич. метода (сравнение с родственными, ныне живущими формами), при использовании эволюционно-морфологич. подхода (реконструкция родственных отношений путём сравнения гомологичных структур) и морфофункционального анализа (определение зависимости между структурой и функцией). Известно более 200 тыс. видов И. ж., объединяющих почти все осн. крупные группы - от простейших до позвоночных и человека. Возникшие, вероятно, в конце архея (более 2,5 млрд. лет назад) простейшие в ископаемом состоянии представлены только с позднего протерозоя и кембрия (фораминиферы и радиолярии). Из их скелетов в некоторых регионах сформировались мощные толщи органогенных осадочных пород (известняки, радиоляриты и др.). Некоторые существовавшие в конце протерозоя бесскелетные многоклеточные (т. н. вендская и эдиакарская биоты) были похожи на совр. беспозвоночных, а остальные, по-видимому, представляли особые типы (см. Вендобионты). В кембрийских отложениях обнаружены уже все типы и большинство классов морских беспозвоночных; в 1-й пол. палеозоя существовали и многие ныне вымершие классы - короткоживущие тупиковые эволюц. ветви. Среди кембрийских И. ж. много морских организмов очень необычной морфологии и неясной систематич. принадлежности, т. н. проблематики (анабаритиды, хиолиты и др.). Для раннего палеозоя характерны строматопораты (внешне сходные с совр. гидроидными полипами), табуляты, четырёхлучевые кораллы, древние членистоногие (трилобиты, эвриптериды), разнообразные мшанки, плеченогие, примитивные вымершие группы иглокожих; в позднем палеозое отмечено бурное развитие моллюсков, морских лилий, наземных артропод. После крупнейшего вымирания на рубеже палеозоя и мезозоя начался новый этап развития беспозвоночных животных, в течение которого формировались отряды и семейства, представители которых существуют и поныне. Первые позвоночные животные были представлены в кембрии оболочниками, бесчерепными и примитивными бесчелюстными. Древнейшие челюстноротые (хрящевые рыбы) найдены в ордовикских отложениях, остатки первых четвероногих - в верхнедевонских. Становление земноводных и пресмыкающихся происходило в каменноугольном и пермском периодах. Мезозойские отложения свидетельствуют о господстве пресмыкающихся (архозавров) и начале формирования разнообразия млекопитающих и птиц (появились в триасе), ставших осн. группами наземных позвоночных животных в кайнозое. На основе изучения И. ж. устанавливается последовательность накопления слоёв осадочных пород, определяется их относительный возраст (см. Палеонтологический метод), сопоставляются отложения разных регионов и разл. происхождения, что широко используется при геолого-разведочных работах. Выводы об условиях существования И. ж. позволяют реконструировать условия осадконакопления, восстанавливать физико-географич. условия и их изменения в геологич. прошлом. Исследование И. ж. имеет важнейшее значение для выяснения путей и закономерностей эволюции совр. животного мира, а также человека. Литература Лит. см. при статьях Ископаемые остатки организмов и Палеонтология. ЛагерштеттыЛАГЕРШТЕТТЫАвторы: П.Ю. ПархаевЛАГЕРШТЕТТЫ (от нем. Lagerstдtten, мн. ч. от Lagerstatt - местоположение), местонахождения ископаемых организмов, уникальные по обилию и разнообразию или типу сохранности остатков. Формирование Л. связано с особыми условиями осадконакопления, благоприятными для концентрации организмов и сохранения отпечатков их мягких или слабоминерализованных частей. Для Л. характерно захоронение ископаемых в тонкозернистом осадке, в бескислородной среде и при отсутствии биогенного воздействия. Консервирующими агентами могут выступать разл. минер. и органич. соединения. Изучение остатков ископаемых организмов из Л. имеет исключительное значение для палеобиологич. реконструкций. Наиболее известные Л. с остатками морских организмов: Зимний берег (Россия, венд), Чэнцзян (Китай, кембрий), Берджесс (Канада, кембрий), Хунсрюк (Германия, девон), Гольцмаден (Германия, ранняя юра); с остатками насекомых, рыб и наземных позвоночных: Мадыген (Киргизия, триас), Каратау (Казахстан, юра), Зольнхофен (Германия, юра), Шар-Тэг (Монголия, юра), Исянь (Китай, мел), Сантана (Бразилия, мел), Грин-Ривер (США, эоцен), Мессель (Германия, эоцен), Ла-Бреа (США, плейстоцен). ОнколитыОНКОЛИТЫАвторы: П.Ю. ПархаевОНКОЛИТЫ (от греч. ὄ γ ϰ ος - ком, опухоль, нарост и λ ί ϑος - камень) (микрофитолиты), сферические, желваковые и сгустковые, обычно известковые, образования, часто со слоисто-концентрич. структурой, возникшие в результате жизнедеятельности прокариот, в осн. цианобактерий. Размер от долей миллиметров до 10 см. Распространены в карбонатных осадочных породах. По природе и способу образования близки к строматолитам, но в отличие от последних не были прикреплены к субстрату. Классификация О. основана на морфологич. и текстурно-структурных особенностях строения. Выделяются группы (формальные роды) и формы (формальные виды). Важны для стратиграфии докембрия. Рудисты Рудисты. Hippurites, верхний мел. Реконструкция. РУДИСТЫАвторы: П.Ю. ПархаевРУДИСТЫ (Rudistae, Hippuritoida), вымерший отряд двустворчатых моллюсков. Поздняя юра - мел всех материков. Ок. 10 семейств, более 1000 видов. Наиболее крупные Р. достигали 2 м в высоту. Раковина толстостенная, обычно неравностворчатая. Створки разнообразные по форме - конич., уплощённые, спирально закрученные. Замок пахидонтный (толстозубый), состоящий из немногочисленных массивных асимметричных зубов. Хорошо развиты передний и задний мускулы-замыкатели. Большинство Р. - прикреплённые организмы, прирастали одной из створок к донным предметам. Обитали на мелководье тропич. и субтропич. морей, часто образовывали колонии, поселялись в коралловых рифах. Р. - руководящие ископаемые для верхнеюрских и меловых отложений. Служат индикаторами палеогеографич. обстановок. Руководящие ископаемыеРУКОВОДЯЩИЕ ИСКОПАЕМЫЕАвторы: П.Ю. ПархаевРУКОВОДЯЩИЕ ИСКОПАЕМЫЕ (руководящие формы), остатки ископаемых организмов, характерные для осадочных отложений определённого геологич. возраста. Имеют принципиальное значение для биостратиграфии: применяются для обоснования биостратиграфич. подразделений (зоны, ярусы и др.) и их последующего распознавания в разл. регионах мира. В качестве Р. и. обычно используются остатки организмов с узким временным и широким географич. распространением, что обеспечивает наибольшую точность определения относительного геологич. возраста вмещающих отложений и возможность их удалённого сопоставления (корреляции). Как правило, Р. и. характеризуются значит. обилием в отложениях, что повышает вероятность обнаружения, а также имеют чётко выраженные морфологич. признаки, обеспечивающие их диагностику. Важнейшие Р. и. для мор. отложений: акритархи (верхний докембрий - палеозой), археоциаты (нижний кембрий), трилобиты (кембрий - девон), плеченогие (кембрий - пермь), конодонты (верхний кембрий - триас), граптолиты (ордовик - девон), разл. кораллы (палеозой - мезозой), бентосные фораминиферы (карбон - пермь), аммониты (девон - мел), белемниты (юра - мел), двустворчатые моллюски (верхний мел - плейстоцен), наннопланктон и планктонные фораминиферы (юра - плейстоцен); для континентальных отложений: высшие растения, в т. ч. их споры и пыльца (девон - плейстоцен), остракоды и ракообразные конхостраки (девон - плейстоцен), двустворчатые и брюхоногие моллюски (карбон - плейстоцен), земноводные (пермь - триас), пресмыкающиеся (пермь - мел), млекопитающие (мел - плейстоцен). СтроматолитыСТРОМАТОЛИТЫАвторы: П.Ю. ПархаевСТРОМАТОЛИТЫ (от греч. στρῶ µ α, род. п. στρώ µ ατος - подстилка, ковёр и λίϑος - камень), минерализованные (обычно карбонатные) слоистые образования, представляющие собой продукт жизнедеятельности микроорганизмов, преимущественно цианобактерий. Размер построек - от миллиметров до сотен метров; их слоистая структура образуется в результате многократных чередований условий внешней среды и особенностей жизнедеятельности микроорганизмов бактериального мата. Выделяют пластовые, столбчатые, конические, куполовидные, ветвящиеся и др. формы С. Возраст древнейших из них достигает ок. 3,5 млрд. лет. Наиболее широко С. представлены в верхнепротерозойских отложениях (руководящие ископаемые этого периода), в более молодых - редки. Совр. С. образуются на мелководье тёплых морей и озёр, обычно в условиях повышенной солёности воды. ТафономияТАФОНОМИЯАвторы: П.Ю. ПархаевТАФОНОМИЯ (греч. τάφος - могила и νό µ ος - закон), раздел палеонтологии, изучающий закономерности захоронения организмов. Осн. положения Т. разработаны И.А. Ефремовым в сер. 20 в. Местонахождения ископаемых остатков образуются путём накопления мёртвых тел на месте обитания организмов или в ходе их посмертного переноса в ловушки, напр., водными потоками или течениями. Перекрывающий осадок «запечатывает» остатки, ограничивая разрушающее воздействие на них внешних факторов окружающей среды и др. организмов. Формирование окаменелостей происходит в процессе диагенеза - окаменения осадка вместе с погребёнными остатками и превращения в осадочную горную породу. Т. широко использует методы литологии для установления особенностей образования местонахождений ископаемых. Т. имеет важное значение для реконструкции сообществ древних организмов, а также для восстановления условий обитания и особенностей образа жизни ископаемых животных и растений. Тригонии Тригония Neotrigonia bednalli. ПИН РАН ТРИГОНИИАвторы: П.Ю. ПархаевТРИГОНИИ (Trigoniidae), семейство морских двустворчатых моллюсков. Появились в триасе, в юре - мелу распространились во всех частях света, в кайнозое разнообразие Т. резко сократилось. Насчитывали ок. 20 родов, более 100 ископаемых видов; ныне представлены реликтовым родом Neotrigonia с 6-8 видами. Распространены у юж. берегов Австралии. Раковина (длиной до 15 см) толстостенная, равностворчатая, треугольно-овальная, с выступающей макушкой, обычно с отчётливой скульптурой из рёбер и бугорков. Замок сложный, с крупными зубами, несущими поперечную насечку. Хорошо развиты мускулы-замыкатели (передний и задний аддукторы). Особенности строения Т. связаны с адаптацией к обитанию на подвижных грунтах в приливно-отливной зоне. Руководящие ископаемые юрских и меловых отложений. Трилобиты Трилобиты: 1 - Jakutus primigenius (нижний кембрий); 2 - Binodaspis secunda (нижний кембрий); 3 - Kounamkites virgatus (средний кембрий); 4 - Delgadella lenaica (нижний кембрий); 5 - Lejopyge laevigat... Палеонтологический институт РАН ТРИЛОБИТЫАвторы: П.Ю. ПархаевТРИЛОБИТЫ (Trilobita), класс вымерших морских членистоногих. 11 отрядов, более 200 семейств, ок. 5 тыс. родов и 17 тыс. видов. Появились в раннем кембрии, расцвет в позднем кембрии - ордовике, в конце девона разнообразие резко сократилось, к концу перми вымерли. В ископаемом состоянии обычно сохраняется карапакс или его фрагменты. Карапакс (от 1-2 мм до 72 см в длину) уплощён в спинно-брюшном направлении, эллиптич. или овальной (до почти круглой) формы. Состоит из подвижно сочленённых головного щита (цефалона), туловищного отдела (торакса) и хвостового щита (пигидия), каждый из которых разделён двумя продольными бороздами на 3 части - осевую и две боковые (отсюда назв.). Цефалон состоит из центр. части - кранидия и пары подвижных щёк, обычно заканчивающихся шипом, ориентированным назад. На границе кранидия и щёк располагались фасеточные глаза. Цефалон вмещал мозг, сердце и желудок. Торакс, состоящий из 2-16 (иногда до 103) сочленённых сегментов, подразделяется на выпуклую осевую зону - рахис и уплощённые боковые зоны - плевры. В пигидии выделяются осевые и боковые лопасти. На брюшной стороне тела Т. располагались пара антенн и многочисл. двуветвистые конечности, служившие для передвижения, а также для захвата и измельчения пищи. Наружные ветви конечностей выполняли дыхательную функцию (жабры), у некоторых видов использовались для плавания. Раздельнополые, у самок - выводковые сумки. Развитие с метаморфозом. Большинство Т. - бентосные, некоторые - планктонные организмы; в случае опасности могли свёртываться, скрывая незащищённую брюшную часть тела, при этом плавающие Т. быстро опускались на дно. Питались детритом, мелкими беспозвоночными, некоторые были хищниками. Т. - руководящие ископаемые отложений кембрия и ордовика всех континентов. Литература Лит.: Основы палеонтологии. М., 1960. [Т. 8]: Членистоногие. Трилобитообразные и ракообразные. Хиолиты Раковины хиолитов. Палеонтологический музей им. Ю.А. Орлова. Фото Д.В. Соловьёва ХИОЛИТЫАвторы: П.Ю. ПархаевХИОЛИТЫ (Hyolitha), вымерший тип морских беспозвоночных, включаемый в надтип спиральные (Lophotrochozoa). Известны из отложений позднего венда - перми всех материков. По уровню организации близки к моллюскам и сипункулидам. Раковина (1-5, редко до 20 см в длину) из карбоната кальция, коническая; снаружи гладкая, с тонкими линиями нарастания, либо орнаментирована рёбрами, иногда килями. Устье закрыто крышечкой. Кишечник сквозной, петлевидный, рот и анальное отверстие - в устьевой части раковины. Два класса - Orthothecimorpha (устье плоское) и Hyolithomorpha (устье с вентральным выступом - лигулой и парой подвижных изогнутых придатков - хелен), более 15 семейств и 150 родов. Х. обитали на дне мелководных морей, питались детритом. |
 |