Автор: Попова Т.С.Статей: 4Кишечник Кишечник человека. Тонкая кишка: 1 - двенадцатиперстная кишка; 2 - тощая и подвздошная кишки. Толстая кишка: 3 - слепая кишка; 4 - аппендикс; 5 - ободочная кишка; 6 &ndas... КИШЕЧНИКАвторы: Н.Н. Иорданский, Т.С. ПоповаКИШЕЧНИК, у большинства животных пищеварительная трубка, начинающаяся ротовым отверстием и завершающаяся заднепроходным (анальным) отверстием; у животных с дифференцированным на отделы пищеварит. трактом и человека собственно К. - фрагмент пищеварит. трубки, следующий за желудком; в нём происходит переваривание и всасывание питательных веществ, выведение непереваренных остатков. В ходе эмбрионального развития первичный К. (первичная кишк а) формируется у двухслойного зародыша (гаструлы) в виде полости, образованной внутренним (энтодермой) и средним (мезодермой) зародышевыми листками. Он связан с внешней средой единственным отверстием - первичным ртом (бластопором). На более поздних стадиях развития мезодерма обособляется и формируется энтодермальная средняя кишк а. У первичноротых животных (разл. черви, членистоногие, моллюски и др.) на месте бластопора в результате впячивания наружного зародышевого листка (эктодермы) образуются ротовое отверстие и передняя кишк а. Таким же образом на противоположном полюсе тела развиваются эктодермальная задняя кишка и анальное отверстие (кроме кишечнополостных и плоских червей с т. н. слепым К.). У вторичноротых животных (напр., иглокожие, хордовые) на месте бластопора образуются анальное отверстие и задняя кишка, а рот и передняя кишка формируются заново на противоположном конце. У взрослых форм гидроидных К. представлен мешкообразной полостью, имеет вид эмбриональной первичной кишки; у сцифоидных медуз, коралловых полипов и гребневиков он дополняется эктодермальной глоткой. У животных со слепым К. ротовое отверстие используется также для удаления остатков пищи. У высших беспозвоночных и у позвоночных К. дифференцируется на отделы и приобретает сложное строение. Характер дифференциации и степень развития осн. отделов К. определяются спецификой питания и существенно различаются у разных групп животных. Напр., у насекомых сильно развиты передняя и задняя кишки, а средняя кишка относительно невелика, тогда как у позвоночных бульшая часть К. - это средняя кишка. У большинства позвоночных пищеварит. трубка дифференцирована на ротовую полость, глотку, переднюю кишку (пищевод и желудок), среднюю, или тонкую, кишку и заднюю, или толстую, кишку; короткий задний отдел последней завершается более тонкостенной прямой кишкой, которая открывается клоакой или анальным отверстием. У низших групп границы между отделами выражены слабо. Наиболее сложно дифференцирован К. у млекопитающих: тонкая кишка значительно удлиняется, образуя многочисл. петлеобразные изгибы; в ней различают двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Толстая кишка отделена от подвздошной кольцевой складкой; она состоит из ободочной (включающей восходящий, поперечный и нисходящий отделы), сигмовидной и прямой кишок. Слепая кишка у некоторых грызунов, зайцеобразных, хищных и приматов образует на конце удлинённый и тонкий червеобразный отросток (аппендикс). К. расположен в брюшной полости тела и крепится на складке выстилающей эту полость брыжейки. Стенка К. образована слоями продольных и кольцевых гладких мышц; снаружи она покрыта серозной оболочкой (брюшиной), а изнутри выстлана слизистой оболочкой, в которой имеются мелкие пищеварит. железы (выделяют кишечный сок) и скопления лимфоидной ткани. Длина К. в большой степени связана с характером питания: у растительноядных животных он обычно значительно длиннее, чем у хищников. К. иннервируется симпатической нервной системой и чувствительными спинномозговыми нервами. В начальный отдел тонкой кишки (у наземных позвоночных это двенадцатиперстная кишка) выходят протоки двух крупных пищеварит. желёз - печени и поджелудочной железы. В ходе эволюции происходит увеличение внутренней (всасывающей) поверхности К. за счёт образования системы складок. У рыб внутренняя всасывающая поверхность толстой кишки увеличивается благодаря наличию продольных складок слизистой оболочки (на их поверхности осуществляются промежуточные и конечные этапы пищеварения и начальные этапы всасывания продуктов пищеварения). У хрящевых и низших костных рыб вдоль кишки по спирали тянется одна крупная складка - спиральный клапан. У костистых рыб она редуцируется, но удлиняется сам К. (особенно тонкая его часть, образующая более или менее развитые извивы); кроме того, у этих рыб вблизи желудка от К. отходят полые слепые выросты - пилорические придатки, также увеличивающие его всасывающую поверхность. У наземных позвоночных усложняется система складок, внутр. поверхность К. приобретает ячеистое строение. У птиц и млекопитающих в тонкой кишке имеются многочисл. кишечные ворсинки, придающие поверхности слизистой оболочки бархатистый характер и существенно увеличивающие всасывающую поверхность. На границе тонкой и толстой кишок образуется вырост - слепая кишка, наиболее развитая у растительноядных животных. Кишечник человекаВ К. человека различают все осн. отделы, характерные для К. млекопитающих. Его стенки состоят из 4 оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Среди эпителиальных клеток, образующих слизистую оболочку, имеются т. н. бокаловидные клетки, секретирующие слизь (осн. её компонентом являются мукополисахариды). Ок. 20% слизистой оболочки приходится на иммунокомпетентную лимфоидную ткань, в которой происходит образование антител в ответ на поступающие в желудочно- кишечный тракт антигены - бактерии, вирусы и пищевые аллергены (см. Иммунитет, Иммунная система). Кроме этого, в К. осуществляется секреция ряда гормонов (см. Гастроинтестинальные гормоны), участвующих в регуляции деятельности разл. отделов пищеварит. тракта. Подслизистая оболочка образована соединительной тканью, богатой кровеносными сосудами и нервами. Мышечная оболочка состоит из двух слоёв гладких мышц - кольцевых и продольных, серозная - из плотной соединительной ткани, покрытой снаружи плоским эпителием. Осн. вклад в расщепление компонентов пищи и всасывание продуктов их распада в кровь вносит тонкая кишк а, или тонкий отдел К. Её длина в 4-5 раз (иногда больше) превышает длину тела человека; диаметр от 5 см (вверху) до 3 см (в конечной части). На двенадцатиперстную кишку приходится 20-30 см, ок. 2 / 5 длины тонкой кишки составляет тощая кишка и ок. 3 / 5 - подвздошная. Первая подковообразно охватывает поджелудочную железу и относительно малоподвижна по сравнению с двумя другими. Тонкая (особенно двенадцатиперстная) кишка характеризуется выделением большого количества секретов, которые содержат разнообразные ферменты, обеспечивающие процесс пищеварения. Слизистая оболочка имеет множество складок (благодаря этому внутр. поверхность кишки увеличивается более чем в 2 раза) и усеяна ворсинками - пальцеобразными выростами, которые увеличивают общую всасывающую поверхность ещё в 5 раз. В свою очередь, на обращённой в просвет кишки поверхности эпителиальных клеток, которые покрывают ворсинки, имеются многочисл. микроворсинки, образующие вместе с клетками т. н. щёточную каёмку. В микроворсинках содержатся пучки актиновых микрофиламентов, соединённых с сетью миозиновых нитей. Эта система нитей обеспечивает волнообразное колебание микроворсинок, благодаря которым происходит местное перемешивание и лучшее всасывание питательных веществ. Микроворсинки увеличивают площадь контакта К. с его содержимым ещё в 20 раз; т. о. площадь тонкого К. за счёт образования складок, ворсинок и микроворсинок увеличивается до 100 раз. Длина толстой кишк и, или толстого отдела К., 1,5-2,0 м, диаметр 7-14 см в начальном отделе и 4-6 см в каудальном. В ней различают слепую кишку, ободочную кишку (её восходящая, поперечная и нисходящая части), сигмовидную и прямую кишки. По сравнению с тонким отделом К. для толстой кишки характерно отсутствие ворсинок, большее число бокаловидных клеток, невысокое содержание кишечных ферментов; в ней менее выражена щёточная каёмка, значительны скопления лимфоидной ткани. В толстой кишке (особенно в нижних её отделах) обитают многочисл. симбиотич. бактерии (микрофлора), которые играют важную физиологич. роль: обеспечивают защиту от патогенных микроорганизмов, участвуют в синтезе аминокислот (в т. ч. незаменимых для человека), ряда витаминов (напр., группы В) и др. биологически активных соединений. Здесь происходит интенсивное всасывание воды (до 95%), солей, некоторых органич. соединений, формирование каловых масс и их эвакуация из организма. Изменение состояния и продвижение пищевого комка по К. (моторика К.) обеспечивается изменением конфигурации его стенок, обусловленным сокращением разл. мышц, в т. ч. ритмич. сегментацией (одновременное попеременное сокращение и расслабление кольцевых мышц в близко расположенных участках К.), маятникообразными движениями, перистальтич. сокращениями. Первые два направлены на перемешивание содержимого с пищеварит. соками в определённом участке К. Перистальтич. сокращения распространяются волнообразно вдоль всего К.: возникающая в одном месте перетяжка кишки сопровождается расслаблением следующего участка, который затем, в свою очередь, сокращается, но расслабляется следующий участок и т. д. Поскольку при этом частота сокращений уменьшается в направлении от верхних отделов К. к нижним, его содержимое медленно перемещается в сторону анального отверстия. Деятельность К. находится преим. под контролем ауэрбаховского сплетения, расположенного между двумя слоями мышечной оболочки, и подслизистого (мейсснерова) сплетения. Эфферентные волокна ауэрбаховского сплетения оканчиваются на клетках гладких мышц и регулируют их тонус, ритм сокращений; подслизистое сплетение контролирует в осн. секреторную активность эпителиальных клеток. К. в большой степени чувствителен к действию гормонов (в т. ч. гастрин, секретин и холецистокинин). В К. обнаружены рецепторы нейропептидов - эндорфина, энкефалина, действие которых ранее связывали только с головным мозгом. Кроме того, К. может реагировать на локальные механич. и химич. стимулы. Напр., образовавшийся в К. серотонин стимулирует моторику; его растяжение (пищевым комком и др.) вызывает перистальтич. рефлекс. О заболеваниях и методах исследования К. см. в ст. Гастроэнтерология.Литература Лит.: Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. 4-е изд. М., 1947; Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. М., 1964. Т. 2; Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т. 2; Сапин М. Р., Никитюк Д.Б. Нормальная и топографическая анатомия человека. М., 1998. Т. 2. Лит.: Smith M. E., Morton D. G. The digestive system. Edinburgh, 2001; Фундаментальная и клиническая физиология / Под ред. А.Г. Камкина, А.А. Каменского. М., 2004; Кешав С. Наглядная гастроэнтерология. М., 2005; Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. 2-е изд. М., 2007. Кишечный сокКИШЕЧНЫЙ СОКАвторы: Т.С. ПоповаКИШЕЧНЫЙ СОК, бесцветная или желтоватая жидкость, выделяемая в просвет кишечника у некоторых беспозвоночных (моллюски, насекомые) и у всех позвоночных. При участии К. с. происходит переваривание осн. компонентов пищи. У млекопитающих и человека К. с. представляет собой смесь секретов многочисленных кишечных желёз, заложенных в слизистой оболочке гл. обр. тонкой кишки (особенно двенадцатиперстной кишки), и отторгнутых эпителиальных клеток кишечных ворсинок. На этом основании выделяют жидкую и плотную части. Первая содержит минер. вещества, слизь, белки, в т. ч. мукопротеины и небольшое количество пищеварительных ферментов, др. соединения; pH 7,2-7,5 (при интенсивной секреции может достигать 8,6). Вторая представлена гл. обр. эпителиальными клетками; на её долю приходится осн. часть (более 20) ферментов кишечника: св. 90% всей энтерокиназы и бульшая часть амилаз, сахаразы, мальтазы, амино- и карбоксипептидаз. Концентрация щелочной фосфатазы, пептидаз и липаз может в 5- 6 раз превышать их уровень в жидком секрете. Образование К. с. происходит непрерывно благодаря механич. и химич. раздражению слизистой оболочки содержимым кишечника (химусом); регуляция интенсивности его образования осуществляется вегетативной нервной системой (парасимпатическая стимулирует кишечную секрецию, а симпатическая - тормозит) и гуморальным путём. У человека за сутки выделяется до 2,5-3 л К. с. См. также Пищеварение. ПеристальтикаПЕРИСТАЛЬТИКААвторы: Т.С. ПоповаПЕРИСТАЛЬТИКА (от греч. περισταλτι ϰός - обхватывающий и сжимающий), волнообразно распространяющиеся сокращения стенок полых органов животных и человека (пищевода, желудка, кишечника, мочеточника и др.). П. обусловлена способностью гладких мышц к автоматич. сокращениям, которые задаются водителями ритма, деятельностью расположенных в мышцах нервных сплетений; возникает в результате координированной работы продольного и кольцевого мышечных слоёв органов. В момент прохождения перистальтич. волны попеременно сокращаются мышцы соседних участков органа, при этом из участка с уменьшенным просветом содержимое перемещается на соседний участок, находящийся в состоянии расслабления. Т. о. содержимое органа движется по ходу волны обычно в каудальном направлении (у животных) или сверху вниз (у человека). Обратное направление волны (антиперистальтика) является физиологич. свойством толстого кишечника, обеспечивая задержку содержимого и лучшее всасывание воды и электролитов; оно возникает также при рвоте и патологич. состояниях (спайки). Перистальтич. волны всегда следуют друг за другом с определёнными ритмом и скоростью. Так, у человека ритм П. желудка составляет 3 волны в минуту, скорость прохождения волны - 0,5 см/с. П. регулируется вегетативной нервной системой, ЦНС и разл. гормонами. У беспозвоночных животных наблюдаются также формы передвижения тела, сходные с механизмом П., напр. ползание кольчатых червей. Панкреатический сокПАНКРЕАТИЧЕСКИЙ СОКАвторы: Т.С. ПоповаПАНКРЕАТИЧЕСКИЙ СОК (поджелудочный сок), пищеварительный секрет поджелудочной железы позвоночных животных и человека. Представляет собой бесцветную жидкость с рН от 7,5 до 8,8. Помимо воды, содержит участвующие в расщеплении белков, липидов и углеводов пищеварит. ферменты, многие из которых присутствуют в неактивной форме (в виде проферментов - трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз, проэластазы и профосфолипазы), глобулины, гидрокарбонаты (обусловливают щелочную реакцию секрета), креатинин, мочевину, мочевую кислоту, некоторые микроэлементы и др. Попадая в двенадцатиперстную кишку, П. с. изменяет кислую реакцию переместившегося из желудка содержимого на нейтральную или слабощелочную. Активация проферментов происходит в щелочной среде, после воздействия на трипсиноген фермента двенадцатиперстной кишки энтеропептидазы; при этом образуется трипсин. В свою очередь, трипсин катализирует переход проферментов (в т. ч. трипсиногена) в активную форму. Секреция П. с. осуществляется под контролем нервной (рефлекторное возбуждение блуждающего нерва) и эндокринной (при участии секретина, холецистокинина, химоденина) систем. Физиологич. стимуляторы выделения П. с. - соляная и некоторые др. кислоты, жёлчь, пища. Поджелудочная железа человека выделяет обычно 1,5-2 л П. с. в сутки. |
 |