Автор: Супин А.Я.Статей: 2ОбоняниеОБОНЯНИЕАвторы: А.Я. СупинОБОНЯНИЕ, получение животными и человеком информации о внешнем мире посредством обнаружения и различения специализированными органами обоняния пахучих веществ (ПВ). Свойство ПВ, определяемое О., - запах. Водные животные (в т. ч. круглоротые и рыбы) воспринимают ПВ, растворённые в воде («пахучими» могут оказаться нелетучие вещества, напр. некоторые аминокислоты), наземные животные (напр., млекопитающие) - вещества, находящиеся в газообразном состоянии в атмосферном воздухе. О. - древнейший вид чувствительности у животных, развившийся из-за необходимости анализировать химич. состав окружающей среды. О. выполняет по меньшей мере три назначения: определение пищевой пригодности веществ, ориентации (по химич. характеристикам среды) и коммуникации (по химич. меткам партнёров или конкурентов). Специфич. вещества, выделяемые для обонятельной коммуникации, - феромоны (предназначены особям своего вида) и кайромоны (для сигнализации особям др. видов). У многих животных наблюдается генетически запрограммированные привлекательность (аттрактанты) или неприятие (репелленты) некоторых ПВ. Чувствительность О. - способность к восприятию ПВ - у многих животных весьма высока. Обнаружение некоторых веществ возможно при концентрациях, соответствующих нескольким тысячам молекул в 1 см 3 воздуха, а в исключительных случаях нескольким сотням молекул в том же объёме (1 см 3 воздуха при нормальных атмосферном давлении, темп-ре и влажности содержит ок. 2,7·10 19 молекул разл. веществ). Способность к обонятельному различению ПВ неодинакова у разных животных и человека. Человек способен распознавать неск. тысяч веществ (О. уступает по значимости зрению и слуху), мн. животные способны различать десятки тысяч веществ и их комбинаций. Принято условное разделение животных на макросматиков (хорошее О.; среди млекопитающих это сумчатые, насекомоядные, грызуны, неполнозубые, большинство хищных и копытных), микросматиков (слабое О.; в т. ч. приматы) и аносматиков (О. практически отсутствует; напр., дельфины). Наиболее исследовано О. позвоночных. ПВ у них воспринимаются обонятельными рецепторными клетками, расположенными в специализир. эпителии органа обоняния. Сигнал от них передаётся в соответствующие структуры головного мозга. Неприятные запахи вызывают такие защитные рефлексы, как чиханье, задержка дыхания. Люди с нарушениями О. чаще подвергаются риску пищевых отравлений. См. также Обоняния органы. Литература Лит.: Основы сенсорной физиологии. М., 1984; Смит К. Биология сенсорных систем. М., 2005. Обоняния органы Органы обоняния животных и человека. А - схема строения обонятельной сенсиллы насекомого; Б - увеличенный сегмент антенны самца бабочки павлиноглазки с боковыми ветвями и обонятельными сен... ОБОНЯНИЯ ОРГАНЫАвторы: А.Я. СупинОБОНЯНИЯ ОРГАНЫ, органы многоклеточных животных и человека, обеспечивающие восприятие запаха пахучих веществ (ПВ). О. о. разных групп животных развивались в процессе эволюции независимо и различаются по строению и расположению. У большинства беспозвоночных О. о. и органы вкуса ещё не разделены и состав окружающей среды анализируется органами общего химич. чувства. У насекомых О. о. служат обонятельные сенсиллы, расположенные гл. обр. на антеннах, у моллюсков - обонятельные ямки, расположенные на разных частях тела. Непарный О. о. (обонятельный мешок) круглоротых открывается наружу непарной ноздрёй. У рыб О. о. представлены парными носовыми ямками, или мешками, на передней части головы; на их стенках располагаются пластинки соединит. ткани, покрытые обонятельным эпителием. У наземных позвоночных О. о. располагаются в носовой полости. Их конфигурация сравнительно проста у земноводных и пресмыкающихся, но значительно усложняется у млекопитающих в связи с развитием системы костных раковин и завитков. Для наземных позвоночных характерно также обособление части обонятельного мешка в самостоят. отдел - якобсонов орган. У человека О. о. расположены в верхних носовых ходах и включают на каждой стороне участки носовой раковины и перегородки, покрытые специализир. эпителием. Запах веществ воспринимается хеморецепторами - обонятельными рецепторными клетками. Они являются первичными сенсорными (воспринимающими) клетками, совмещающими функцию рецептора, на который воздействуют ПВ, и нервной клетки, посылающей в мозг сигналы об этом воздействии. Количество таких рецепторных клеток различно у разных видов животных (напр., у овчарки более 200 млн. обонятельных рецепторных клеток, у кролика ок. 100 млн., у человека - 10 млн.). Эти клетки у позвоночных имеют два отростка, отходящие от противоположных концов их тел. Периферич. отросток снабжён множественными тонкими выростами - ресничками, в мембрану которых встроен специфич. белок-рецептор. Этот отросток погружён в слой слизи (секрета), покрывающей эпителий. Молекулы ПВ поступают к О. о. млекопитающих во время вдоха через ноздри, в меньшей степени - из полости рта, через хоаны. ПВ растворяется в секрете, покрывающем эпителий, и достигает поверхности ресничек обонятельной клетки, где вступает в контакт с белком- рецептором. Это сопровождается открытием ионных каналов для ионов кальция и натрия, которые начинают поступать внутрь клетки, и сдвигом разности электрич. потенциалов клеточной мембраны (её деполяризации), что приводит к генерации нервных импульсов. Второй отросток - аксон, участвует в передаче возникших импульсов. Аксоны всех рецепторных клеток О. о. формируют обонятельный нерв, направляющий импульсы к одной из древнейших частей переднего мозга - обонятельной луковице, где происходит первичная обработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. У ряда сумчатых обонятельная луковица составляет до половины длины полушария головного мозга, у птиц и приматов развита слабо, у зубатых китов отсутствует. Аксоны митральных клеток обонятельной луковицы образуют волокна обонятельного тракта, связывающие её с вышележащими структурами головного мозга, входящими в состав лимбической системы. Распознавание запаха химич. веществ происходит по комбинаторному принципу. ПВ активирует множество рецепторных клеток (но не все) органов обоняния; разные запахи распознаются разл. их комбинациями. Число возможных комбинаций многократно превосходит число этих клеток, что позволяет кодировать и различать огромное количество запахов. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторных клеток, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифич. рецепторами общей химич. чувствительности. Участие тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом (в т. ч. уксусная кислота и аммиак). Литература Лит. см. при ст. Обоняние. |
 |