Биокоммуникация

БИОКОММУНИКАЦИЯ

Авторы: А.В. Суров

БИОКОММУНИКАЦИЯ (от био... и лат. communico - связывать, общаться). В традиц. понимании Б. - общение животных, установление связей между особями одного или разных видов с помощью приёма и передачи производимых ими сигналов. В последнее время чаще под Б. понимают обмен информацией в природе между организмами, обеспечивающий контроль над поведением и физиологич. процессами отд. особей, целых популяций и сообществ. Передаваемые животными сигналы воспринимаются сенсорными системами - органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, боковой линии, термо- и электрорецепторами. Выработка (генерация) сигнала и его приём образуют между организмами соответствующие каналы связи - химич., акустический, зрительный и т. д. Роль того или иного канала связи определяется образом жизни животных и зависит от условий среды. Как правило, при Б. одновременно используется неск. каналов связи, дополняющих друг друга. В то же время у разных групп животных можно выделить те из них, которые оказываются доминирующими. Птицы, обладая отличным цветовым зрением и совершенным голосовым аппаратом, используют гл. обр. акустич. и зрительные каналы связи. Млекопитающие, ведущие ночной образ жизни, в большей степени ориентируются на обоняние и слух, а дневные виды активно используют и зрение. Доминирующими сенсорными системами у рыб являются обоняние, органы боковой линии, иногда зрение, у беспозвоночных наиболее важную роль в коммуникации играют органы химич. чувства. Б. облегчает поиски пищи и благоприятных условий обитания, защиту от врагов и вредных воздействий, встречу особей разного пола, взаимодействия родителей и потомства, формирование групп (стай, стад, роёв, колоний и др.) и регуляцию отношений между особями (территориальное поведение, иерархия и пр.). Формирование систем сигнализации шло параллельно с эволюцией органов чувств. Чем выше положение животного в эволюц. иерархии, чем сложнее его органы чувств, тем совершеннее может быть аппарат Б. Наиболее древний и распространённый канал связи - химический (хемокоммуникация). Продукты обмена веществ, выделяемые одними организмами в окружающую среду, могут служить регуляторами осн. жизненных процессов (рост, развитие, размножение, поведение) других. Так, по моче, фекалиям, слюне и др. выделениям млекопитающих одна особь различает вид, пол, физиологич. состояние др. особи. Химич. вещества, выделяемые в воздух или воду, оставляемые на грунте или предметах, маркируют занятую животным территорию, облегчают ориентацию и связь между членами группы. Одноклеточные почвенные слизевики длительное время живут поодиночке и выделяют вещества, благодаря которым др. представители вида держатся на расстоянии. При исчезновении источников пищи они начинают двигаться навстречу друг другу, образуя плотную живую массу. Сигналом к объединению служит выделение в среду других специфич. веществ. Исключительную роль играет хемокоммуникация у насекомых, определяя их поведенч. реакции (пищевые, половые и др.), развитие и разделение обязанностей у общественных форм (пчёлы, муравьи). В процессе эволюции сформировались спец. органы, отвечающие за выработку сигнальных веществ, - специфич. кожные железы млекопитающих, железы насекомых и др. Химич. сигналы имеют важное оборонительное значение в стайном поведении рыб. В коже мн. рыб находятся спец. клетки, содержащие вещества, которые в случае попадания в воду (напр., при ранении) немедленно вызывают сильнейшую реакцию испуга у рыб данного вида. В общении водных животных важную роль играют органы боковой линии. Этот вид дистантной механорецепции позволяет обнаруживать врага или добычу, поддерживать порядок в стае. У миног, миксин и некоторых рыб создаваемое ими электрич. поле помогает при ближней ориентации и поисках пищи. Большинство зрительных сигналов действуют лишь на близком расстоянии. C развитием светочувствительности и зрения сигнальное значение приобретают окраска и цветовой узор, контуры тела или его частей и определённые ритуальные движения и мимика. Напр., с помощью т. н. танца медоносных пчёл пчёлы-разведчицы указывают направление и расстояние от улья до источника пищи. В отличие от зрительных сигналов, звуковые распространяются на довольно большие расстояния, как в водной, так и в воздушной среде («песня» горбатого кита воспринимается др. китами за сотни миль). Роль акустич. канала особенно велика в водной среде и закрытых ландшафтах (леса, заросли). Животные выработали множество способов воспроизведения звуков (см. Биоакустика). Сигнальное значение может иметь не только специализир. вокализация с использованием таких органов, как резонаторы амфибий, горловые мешки ревунов или погремушки на хвосте гремучих змей, но звуки и шумы, возникающие за счёт движения крыльев (у птиц или насекомых), в процессе кормления или дыхания у мн. наземных позвоночных. Дифференциация сложных звуковоспроизводящих образований у мн. насекомых, рыб, земноводных, птиц и млекопитающих позволяет им производить десятки разных звуков. «Лексикон» певчих птиц включает до 30 осн. сигналов, комбинирующихся между собой, что резко повышает эффективность Б. С помощью пения самец маркирует свои владения и одновременно привлекает сюда самку. У многих птиц звуковой контакт между родителями и птенцами устанавливается, когда птенцы ещё находятся в яйце. Некоторые сигналы могут быть универсальными, т. е. эффективно воздействовать на разные виды животных и стимулировать как поведенческие, так и физиологич. реакции. Напр., на половой феромон самца свиньи (хряка) реагирует не только самка (изменяется её поведение, ускоряется половое созревание, стимулируется наступление эструса после опороса), но и женские особи др. млекопитающих (в т. ч. корова, человек). В качестве защиты от хищников, разыскивающих добычу по запаху, у видов-жертв вырабатываются отпугивающие запахи, несъедобность тканей, а для защиты от хищников, пользующихся зрением, - разл. типы покровительственной окраски и формы (см. Мимикрия). Оборонительные реакции, такие, как сужение глаз, прижатие ушей, вздыбливание шерсти на загривке, призваны защитить органы чувств при опасности. Но эти же реакции служат источником информации для др. животных - как сигналы страха или гнева. Важное место в системе представлений о коммуникации животных занимает ритуал, в основе которого лежит демонстративное поведение, резко контрастирующее с обычным повседневным поведением особей данного вида и привлекающее внимание своей заметностью и часто неуместностью в данной ситуации (см. Демонстрации). Таким образом, Б. можно рассматривать не только как процесс передачи биологически важной информации от одного организма к другому, но как создание и восприятие «сигнального биологического поля», которое формирует информац. среду для всех живых организмов, обитающих в данном месте, благодаря чему устанавливается и поддерживается популяционный гомеостаз, т. е. осуществляется регуляция физиологич. процессов, включая размножение, узнавание, настройку поведенч. реакций особей друг на друга и т. д. См. также Поведение животных.

Литература Лит.: Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журнал общей биологии. 1973. Т. 34. Вып. 6; Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М., 1976; Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М., 1980; Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М, 1988; Иваницкий В.В. Коммуникация у животных: теории и факты // Поведение животных и человека: сходство и различия. Пущино, 1989; Панов Е.Н. Бегство от одиночества. М., 2001; Шилов И.А. Экология. 4-е изд. М., 2003.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Млекопитающие

Млекопитающие. Некоторые представители современных млекопитающих. Однопроходные: 1 - утконос; 2 - ехидна. Сумчатые: 3 - коала; 4 - сумчатая куница; 5 - сумчатый крот;

Ластоногие: 40 - морской котик; 41 - кольчатая нерпа; 42 - морж. Китообразные: 43 - кит (малый полосатик); 44 - дельфин белобочка; 45 - гангский дельфин. Панголины

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Авторы: А.В. Суров

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, звери (Mammalia), класс наиболее высоко организованных позвоночных животных типа хордовых, к которому относится и человек. Отличительный признак М. - выкармливание детёнышей молоком (отсюда назв.).

Происхождение, систематика

Произошли в конце триаса (ок. 200 млн. лет назад) от зверообразных пресмыкающихся (Theramorpha), лишённых покрова из роговых чешуй, но с многочисл. кожными железами. Непосредственными предками М. являются цинодонты (Cynodontia) - мелкие плотоядные животные, обладавшие рядом признаков, свойственных совр. М. Класс М. включает три подкласса: аллотерии (Alloteria) - некрупные наземные и древесные животные, вымершие в среднем мелу (кроме многобугорчатых, доживших до эоцена); первозвер и, или однопроходные (Prototeria), - примитивная группа, представленная в совр. фауне утконосом, ехидной и проехидной; звери (Theria) - с двумя инфраклассами - сумчатые (Metateria, Marsupialia) и плацентарные (Eutheria, Placentata). Среди плацентарных традиционно выделяют отряды: насекомоядные (Eulipotyphla), шерстокрылые (Dermoptera), рукокрылые (Chiroptera), приматы (Primates), неполнозубые (Xenarthra), панголины (Pholidota), зайцеобразные (Lagomorpha), грызуны (Rodentia), китообразные (Cetacea), хищные (Carinivora), ластоногие (Pinnipedia; некоторые систематики считают их подотрядом хищных), трубкозубые (Tubulidentata), хоботные (Proboacidea), даманы (Hyracoidea), сирены (Sirenia), непарнокопытные (Perissodaсtyla), парнокопытные (Artiodactyla). Разнообразие М. резко возросло в палеоцене и достигло максимума в олигоцене (28 отрядов, не менее 140 семейств), а затем начало постепенно сокращаться. С развитием геносистематики филогенетич. отношения мн. групп пересматриваются, поэтому число таксонов совр. М. по разным классификациям сильно варьирует; всего насчитывается до 30 отрядов, 129 семейств и 4650 видов.

Характеристика класса, особенности строения

М. отличаются рядом морфологич. и физиологич. особенностей. Для М. характерно упрощение и укрепление черепа, который имеет два мыщелка, сочленяющиеся с первыми шейными позвонками - атлантом и эпистрофеем. Кольцевидный атлант как бы надет на выступ эпистрофея, что обеспечивает высокую степень свободы при вращении головы вокруг шеи. Нижняя челюсть образована одной зубной костью, что придаёт ей дополнит. прочность. Совершенствовалась зубная система. Зубы - в альвеолах, имеют корни и дифференцированы на резцы, клыки и коренные, что значительно расширило пищевую базу М. У грызунов гипертрофированы постоянно растущие резцы, у хищников - клыки (вплоть до саблезубых форм), у копытных имеется плотный ряд сходных по строению щёчных зубов со сложной поверхностью. Развитие зубных бугорков и соответствующих им площадок на поверхности коренных зубов позволяет плотно сжимать челюсти и производить режущие и давящие действия, что позволило М. не только отрывать и удерживать добычу (что свойственно и пресмыкающимся), но и усовершенствовать способы её обработки. Для М. характерно наличие мимич. мускулатуры, из которой развиваются губы - орган захвата пищи и сосания, подвижного носа. Только у М. слюна содержит ферменты, которые расщепляют крахмал до моносахаридов. Кишечная трубка усложнена, у некоторых М. желудок разделён на неск. камер для более полноценной поэтапной переработки трудноусвояемой пищи. Дышат М. лёгкими, имеющими альвеолярное строение. Наличие спец. мышцы - диафрагмы, разделяющей грудную и брюшную полости, способствует интенсификации дыхания. Сердце четырёхкамерное, полностью разделено на венозную (правую) и артериальную (левую) половины, сохраняется только левая дуга аорты. Эритроциты в зрелом состоянии дисковидные и безъядерные, что обеспечивает более эффективный перенос кислорода. Всё это существенно интенсифицирует обмен веществ и обеспечивает постоянную (в среднем ок. 39 °С) темп-ру тела (гомойотермию), хотя при этом М. требуется почти в 10 раз больше пищи, чем пресмыкающимся того же размера. Почки метанефрические, выделяют мочевину (как и у земноводных). Выводные части пищеварит. и мочеполовой систем разделены - клоаки нет (за исключением однопроходных). У М. сравнительно крупные размеры головного мозга, особенно его переднего отдела, сильно развитые большие полушария покрыты «новой корой» (неопаллиумом). У мн. видов поверхность полушарий усложнена системой борозд и извилин. Развитие коры обеспечило высокий уровень нервной деятельности и сложные формы поведения. Высокого развития достигают органы чувств (сенсорные системы). Совершенный обонятельный анализатор и специфич. кожные железы позволили М. создать систему химич. коммуникации, не имеющую аналогов в мире позвоночных и позволяющую вести активный ночной образ жизни, легко ориентироваться, взаимодействовать с др. особями. У М. сложная гортань, появляются голосовые связки, имеется наружное ухо, а в полости среднего уха 3 слуховые косточки обеспечивают приём звуковых сигналов. Кроме того, китообразные, летучие мыши и некоторые грызуны для ориентации в пространстве, охоты и коммуникации используют ультразвук. Органы зрения не имеют принципиальных особенностей. Кожа М. состоит из сильно развитого соединительнотканного слоя и эпидермиса с многочисл. вторичными образованиями. К их числу относится волосяной покров, участвующий в теплоизоляции. Веки окаймлены защищающими глаза ресницами, вибриссы служат органами осязания. Отсутствие волос у некоторых М. (бегемоты, киты и др.) - явление вторичное. К кожным образованиям относятся щетина и иглы (модификация волос), чешуйки, мозоли, пальцевые присоски, когти, ногти, копыта, рога (большей частью), панцирь броненосцев и ящеров. Многочисл. кожные железы играют важную роль в терморегуляции и обмене веществ (потовые железы); разл. пахучие железы выполняют сигнальную (запах следа, маркировка территории, поиск и привлечение полового партнёра и др.) и оборонную (путём выбрызгивания резко пахнущего секрета) функции. Молочные железы выделяют молоко, которым выкармливаются детёныши. Теплоизоляция обеспечивается как плотным шёрстным покровом, так и лежащим под кожей жировым слоем, особенно хорошо развитым у водных и полуводных животных. М. обладают уникальной локомоторной системой - конечности подведены под тело, они более подвижны (по сравнению с пресмыкающимися) за счёт появления ещё одного рычага (приподнятой стопы), а позвоночник приобретает способность изгибаться в вертикальной плоскости. Это существенно увеличивает степень свободы, способы и скорость движения. Конечности у большинства пятипалые, однако у многих сильно изменены: однопалые (у лошади), ластовидные (у тюленей, китов), в виде крыла (у летучих мышей); у некоторых морских М. задних конечностей нет (кроме незначит. рудиментов, незаметных снаружи), а на хвостовой части тела находится широкий горизонтально поставленный плавник (у китообразных и морских коров).

Адаптивная радиация

Именно М. в наибольшей степени свойственна широкая адаптивная радиация, которая позволила им освоить обширные территории - от льдов Арктики до берегов Антарктиды, всевозможные биотопы суши, заселить воздушную (рукокрылые) и водную (тюлени, моржи, сирены, китообразные) среды, перейти к роющему и подземному образу жизни (насекомоядные, грызуны). У постоянно меняющих пастбища травоядных появляются копыта, увеличиваются размеры тела, нередко развивается стадность, происходит редукция боковых и усиление средних пальцев (напр., агути, даманы, хоботные, непарно- и парнокопытные). Освоение сухих степей и полупустынь привело к переходу на специфический (рикошетирующий) тип двуногого бега и связан с редукцией передних конечностей (кенгуру, тушканчики, кафрский долгоног и др.). Формирование хватательных конечностей и цепкого хвоста, противопоставление 1-го пальца (иногда 1-го и 2-го) являются приспособлением к древесному образу жизни (тупайи, лемуры, древесные кенгуру, белки, обезьяны, кускусы и др.). Способность к планирующему полёту развивается за счёт образования кожных перепонок между туловищем и конечностями (летяги, шерстокрыл) или парусовидной волосяной оторочки тела (толстотелые обезьяны), а приспособление к свободному полёту (рукокрылые) - превращением передних конечностей в крылья. Полуводный образ жизни связан с развитием несмачиваемого мехового покрова, плавательной перепонки или волосяной оторочки лап, с адаптивной перестройкой кровеносной системы и др. (кутора, выхухоль, ондатра, бобр, норки, выдра и др.). Полное освоение водной среды (сирены, китообразные) сопровождается появлением мощного жирового слоя, редукцией задних конечностей, превращением передних (иногда и задних) конечностей в ласты, развитием сфинктеров - замыкателей ноздрей и ушей, увеличением кислородной ёмкости крови и др. Переход к подземному образу жизни (кроты, цокоры, роющие броненосцы и др.) ведёт к развитию конечностей роющего типа, редукции глаз, хвоста и др. Мн. виды М. экологически строго специализированы: коала, напр., связан с эвкалиптовыми лесами, крот - с почвами определённой влажности, т. к. питается гл. обр. дождевыми червями. Мн. звери совершают миграции разной протяжённости. Для отдыха и защиты от неблагоприятных воздействий внешней среды, выращивания потомства и т. д. большинство М. используют разл. типы убежищ. Продолжительность жизни М. колеблется от года с небольшим (у некоторых грызунов) до нескольких десятков лет (напр., приматы, хоботные). Однако средства расселения наземных М. (кроме летучих мышей) ограничены, напр., мор. пространствами, поэтому выделение зоогеографич. областей суши (см. Фаунистическое районирование) в значит. мере связывают именно с их распространением. По ареалам М. можно проследить следы историч. (геологич.) изменений земной поверхности (напр., существование перешейка в области Берингова прол.), и это, а также относит. богатство палеонтологич. данных даёт важный материал для познания истории Земли. М., наряду с птицами, насекомыми и цветковыми растениями, стали господствующей группой в биоценозах кайнозоя. Они играют ключевую роль в трофич. цепях экосистем, действуют как важный средообразующий фактор (напр., пастбищная нагрузка приводит к формированию степных ландшафтов).

Значение для человека

М. - одна из наиболее важных для существования человека групп животных. Не менее 10 тыс. лет назад человек одомашнил хищников (собака, кошка), в начале неолита (10-7 тыс. лет назад) - крупный и мелкий рогатый скот (коровы, овцы, козы и др.), позднее (6-4 тыс. лет назад) - использовавшихся в качестве транспортного средства и тягловой силы осла, лошадь, верблюда. От М. получают ценное лекарственное сырьё (жир, панты, мускус, спермацет и др.) и декоративные материалы (слоновая кость, моржовый клык). Большое число видов М. используются в качестве лабораторных животных в мед. и биологич. исследованиях. Под влиянием деятельности человека и изменения природных условий численность мн. видов М. сокращается, значительное их число находится под угрозой уничтожения (напр., крупные киты, тигр, гепард, человекообразные обезьяны, кулан и ряд др. видов), а некоторые уже уничтожены (в т. ч. стеллерова корова, сумчатый волк). Вместе с тем есть положительный опыт по охране и восстановлению соболя, лося, сайгака и некоторых других видов М. Совр. методы, такие как спутниковое радиопрослеживание, позволяют вести постоянный мониторинг перемещения животных, изучать их экологию и поведение для разработки стратегий охраны и восстановления популяций. Некоторые М. - переносчики или носители опасных инфекций человека и домашних животных (туляремия, чума, энцефалиты, бешенство и др.). Наука, изучающая млекопитающих, называется териологией.

Литература Лит.: Млекопитающие Советского Союза. М., 1961-1976. Т. 1, 2. Ч. 1-3; Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М., 1973-1979. Ч. 1-3; Walker E. P. Mammals of the world. 3rd ed. Balt.; L., 1975. Vol. 1-2; Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен - современность. Л., 1981; Симпсон Дж. Великолепная изоляция. М., 1983; Orders and families of recent mammals of the world. N. Y., 1984; Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. T. 1-2; Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1993. T. 2-3; Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М., 2003; Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М., 2005; Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. Balt., 2005; Черепанов Г. О., Иванов А.О. Палеозоология позвоночных. М., 2007.