Автор: Умаров М.М.Статей: 8АзотобактерАЗОТОБАКТЕРАвторы: М.М. УмаровАЗОТОБАКТЕР (Azotobacter), род аэробных грамотрицательных органотрофных бактерий. Способны к фиксации молекулярного азота (N 2) атмосферы (см. Азотфиксация). Клетки овальные (размер 2 Ч 5 мкм), при неблагоприятных условиях образуют цисты. При росте связывают до 20 мг N 2 на 1 г усвояемого углерода. А. выделяют во внешнюю среду пигменты (жёлтый, зелёный, фиолетовый, коричневый и бурый). 4 вида. Наиболее распространены А. chroococcum и А. vinelandii. Обитают в воде, почвах всех типов (особенно в хорошо окультуренных). Вырабатывают ряд витаминов, антибиотики, ростовые вещества типа ауксинов, чем (наряду с азотфиксацией) объясняется их благотворное влияние на растения, в т. ч. на с.-х. культуры. АзотфиксацияАЗОТФИКСАЦИЯАвторы: М.М. УмаровАЗОТФИКСАЦИЯ, процесс восстановления молекулярного азота атмосферы до аммиака, осуществляемый азотфиксирующими (диазотрофными) бактериями - азотфиксаторами. Способность к А. выявлена у большинства прокариот - бактерий и архей, относящихся к разным физиологич. и таксономич. группам. Эукариоты не способны к А., но у них имеются многочисл. приспособления для использования азотфиксирующих бактерий в качестве источника доступного азота. А. осуществляется при участии ферментного комплекса - нитрогеназы, для действия которой необходима энергия, получаемая в процессе дыхания и брожения. Синтез, функционирование и регуляция нитрогеназы контролируются множеством генов (ок. 100). А. играет важную роль в круговороте азота на планете и по своей значимости для живой природы сопоставима с фотосинтезом. Она может протекать во всех природных средах, где обитают азотфиксирующие бактерии - в почвах, илах, пресных и морских водоёмах, на корнях растений, в кишечнике большинства животных. Но наиболее многочисленны они в почвах, вследствие чего наземным экосистемам принадлежит ведущая роль в поддержании азотного баланса биосферы. А. является главным источником доступного для организмов азота на протяжении всей истории развития жизни. В агроценозах, например, на долю усвоенного с помощью азотфиксирующих бактерий азота обычно приходится до 2 / 3 от его общего количества. Средняя продуктивность А. в почвах колеблется от 30-50 кг/га в год в зоне умеренного климата до 100-150 кг/га в год в тропиках. Особенно высокий уровень А. достигается в симбиозах клубеньковых бактерий с бобовыми растениями - до 350 кг/га в год. А. служит показателем плодородия почвы. Выяснение молекулярных механизмов и условий А. - одна из центр. проблем совр. биологии. Осн. исследования в области А. направлены на активацию природных популяций азотфиксирующих бактерий в конкретных почвенно-климатич. условиях, поиск новых культур бактерий с высокой активностью нитрогеназы, создание искусств. симбиозов азотфиксирующих бактерий с небобовыми растениями. Литература Лит.: Умаров М.М. Современное состояние и перспективы исследований микробной азотфиксации // Перспективы развития почвенной биологии. М., 2001; Добровольский Г. В., Умаров М.М. Почва, микробы и азот в биосфере // Природа. 2004. № 6. АртробактерАРТРОБАКТЕРАвторы: М.М. УмаровАРТРОБАКТЕР (Arthrobacter), род аэробных органотрофных бактерий из группы коринебактерий. Растущие клетки неправильной формы, в виде искривлённых, иногда слабо ветвящихся палочек длиной до 3 мкм, грамотрицательные; при прекращении роста приобретают кокковидную форму и становятся грамположительными. 5 видов. Наиболее распространён A. globiformis. Обитают в почвах всех типов, пресной и морской воде, в мёрзлых грунтах. Азотфиксаторы, продуцируют полисахариды, витамины и аминокислоты. Клубеньковые бактерииКЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИАвторы: М.М. УмаровКЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ (ризобии), группа бактерий сем. Rhizоbiaceae, представленных родами Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium и Mesorhizobium. Мелкие подвижные палочки (1-3 мкм), спор не образуют, гетеротрофы, аэробы. Многочисленны в почве и водоёмах. Получили своё название по способности к внутриклеточному симбиозу преим. с бобовыми растениями; при этом на корнях (у некоторых видов - на стеблях) формируются небольшие (5- 10 мм в диаметре) округлые вздутия - клубеньки. При контакте с корневыми волосками растений, под воздействием экскретируемых корнем флавоноидов, К. б. продуцируют т. н. сигнальные молекулы (липохитоолигосахариды); с их помощью К. б. проникают внутрь и образуют особую структуру - полую инфекционную нить, через которую достигают клеток корня. Инфицирование завершается формированием клубенька, внутри которого К. б. превращаются в т. н. бактероид ы, активно усваивающие азот за счёт использования продуктов фотосинтеза растения в качестве источника энергии. Для защиты ответственного за азотфиксацию ферментного комплекса бактероидов нитрогеназы от ингибирующего действия кислорода растение выделяет спец. белок - легоглобин, окрашивающий клубенёк в розовый цвет. Лишь часть К. б. превращается в бактероиды; большинство остаётся в клубеньке в недифференцированном состоянии и после его отмирания переходит в почву. К. б. широко используются в качестве бактериальных удобрений в виде препаратов нитрагин, ризоторфин и др., дающих особенно большой эффект на полях, где впервые культивируются бобовые растения. См. также Азотфиксация. ЛегоглобинЛЕГОГЛОБИНАвторы: М.М. УмаровЛЕГОГЛОБИН (леггемоглобин), железосодержащий белок красного цвета (гемопротеин). Присутствует только в активно фиксирующих молекулярный азот клубеньках, образованных клубеньковыми бактериями (ризобиями) на корнях растений из сем. бобовых и актиномицетами рода Frankia на корнях ольхи, лоха, облепихи и некоторых др.; придаёт клубенькам розовый цвет. Л. связывается с O 2 и регулирует его содержание в цитоплазме бактероидов, защищая тем самым нитрогеназу от ингибирующего действия O 2. Относится к т. н. нодулинам - веществам, синтезируемым совм. растением и бактерией при симбиозе. ГидрогеназыГИДРОГЕНАЗЫАвторы: М.М. УмаровГИДРОГЕНАЗЫ, ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие обратимые реакции молекулярного водорода (H 2) с разл. субстратами. Известны 2 осн. типа Г. - железосодержащие (встречаются у про- и эукариот) и Г., которые помимо железа содержат никель (имеются только у прокариот). В зависимости от функций локализация Г. в клетке различна (образование водорода происходит в цитоплазме, а окисление - только на мембранах). Г. играют важную роль в процессах азотфиксации и бактериального фотосинтеза. Они участвуют в реутилизации H 2, образуемого нитрогеназой диазотрофных бактерий (ризобии, цианобактерии и пр.). У фототрофных прокариот Г., как правило, катализируют окисление H 2. Активными продуцентами H 2 являются микроорганизмы-бродильщики. При участии Г. могут происходить обменные реакции между водой, содержащей тритий и дейтерий, и H 2. Особый интерес к Г. обусловлен возможностью их использования для получения H 2 («фотоводород») с помощью цианобактерий и в топливных элементах. НитрификацияНИТРИФИКАЦИЯАвторы: М.М. УмаровНИТРИФИКАЦИЯ (от нитро... и лат. facio - делать), окисление восстановленных соединений азота (аммиак, производные аммония, амины и др.) до нитритов и далее до нитратов высокоспециализированными хемолитоавтотрофными бактериями- нитрификаторами (автотрофная Н.) или до азотсодержащих органич. соединений (гидроксамовые кислоты, нитрозосоединения и др.) при участии разнообразных гетеротрофных организмов, как прокариот, так и эукариот (гетеротрофная Н.). Окислять производные аммония могут также метанотрофные бактерии и анаэробные аммонийокисляющие бактерии (анаммокс-процесс). Помимо перечисленных, одним из продуктов Н. является гемиоксид азота (N 2 O) - парниковый и озоноразрушающий газ. Автотрофная Н. осуществляется бактериями-нитрификаторами с целью получения энергии, тогда как гетеротрофная Н. не сопровождается выделением энергии и протекает при участии активных форм кислорода (напр., супероксидного радикала). Н. - важнейшее звено глобального биогеохимич. цикла азота на планете. НитрогеназаНИТРОГЕНАЗААвторы: М.М. УмаровНИТРОГЕНАЗА, ферментный комплекс, осуществляющий процесс азотфиксации - восстановления молекулярного азота (N 2) до аммиака (NH 3) по реакции: N + 2 8 e − + 8 H + ⟶ 2 NH + 3 H 2. Н. имеется только у азотфиксирующих прокариот (бактерий и архей) и отсутствует у эукариот, которые, однако, в ходе эволюции приобрели многочисл. приспособления для использования азотфиксаторов в качестве источников доступного азота. Наиболее изученная молибдензависимая Н. состоит из двух компонентов - ферментов динитрогеназы (Д), или MoFe-белка, - компонента 1H., и редуктазы динитрогеназы (РД), или Fe-белка, - компонента 2H. Д представляет собой тетрамер с молекулярной массой ок. 230000, в активном центре которого происходит восстановление N 2. РД - димер с молекулярной массой ок. 64000 служит донором электронов для Д. Процесс азотфиксации относится к числу наиболее энергоёмких в живой природе. Источником необходимой для функционирования Н. энергии являются реакции дыхания или брожения. Синтез и регуляция активности Н. контролируется большим числом генов (ок. 100). Кроме N 2, субстратами Н. могут быть и иные молекулы с тройными и двойными связями (ацетилен, N 2 O, цианиды, азид, циклопропен и др.), а также протоны. Помимо молибдензависимой Н., описаны и т. н. альтернативные Н. - ванадийзависимая, железозависимая и супероксидзависимая; их наличие позволяет микроорганизмам поддерживать свой азотный баланс при дефиците молибдена в среде. Активность Н. играет важную роль в круговороте азота на планете, по своей значимости для живой природы сопоставимую с фотосинтезом. |
 |