Автор: Бонч-Осмоловская Е.А.Статей: 1АрхеиАРХЕИАвторы: Е.А. Бонч-ОсмоловскаяАРХЕИ (от греч. ἀ ρχαῖος - изначальный, древний), архебактерии (Archaea), группа прокариот, выделяемая в отдельную систематич. категорию наравне с истинными бактериями (эубактериями) и ядерными организмами - эукариотами. Деление прокариот на А. и истинные бактерии было предложено амер. биологом К. Везе (1980) на основании значит. различий в структуре генома, свидетельствующих о раннем расхождении этих групп организмов в ходе эволюции. А. объединяют в домен, который включает три царства: Euryarchaeota (метаногены, сульфатредуцирующие А., галофилы и некоторые гипертермофилы), Crenarchaeota (только гипертермофилы) и Nanoarchaeota (развиваются только в клетках других А. и неспособны к самостоят. существованию). Морфологически А. сходны с бактериями: их клетки размером в ср. 1-2 мкм представляют собой палочки или кокки, в некоторых случаях спириллы, иногда собраны в агрегаты, размножаются делением клетки на две дочерние, подвижные формы снабжены одним или несколькими жгутиками. В то же время спорообразование у А. неизвестно. Их клетки окружены одним или несколькими слоями белковых или гликопротеиновых молекул (т. н. S-слои), либо оболочкой, сходной с клеточной стенкой грамположительных бактерий, но с др. составом биополимеров, обеспечивающих её прочность. У некоторых А. она вообще отсутствует, а липиды их цитоплазматич. мембраны представлены не эфирами глицерина и жирных кислот, как у бактерий, а ди- или тетраизопреноидными эфирами. Геномы А. организованы так же, как у бактерий, как правило, в виде одной замкнутой в кольцо молекулы ДНК (хромосомы). Особенности А. проявляются также в нуклеотидном составе транспортной РНК, строении рибосом, структуре фермента ДНК-зависимой РНК-полимеразы, которая по своим характеристикам ближе к РНК- полимеразе эукариот. Отличия в строении клеточной стенки и аппарата синтеза белка обусловливают устойчивость А. к действию бактериальных антибиотиков. Более того, А. свойственны типы метаболизма и др. биохимич. особенности, не обнаруживаемые у представителей бактерий и эукариот. Большинство известных А., культивируемых в лаборатории, развиваются в экстремальных условиях, не пригодных для жизни др. организмов: при крайне низких значениях окислительно-восстановит. потенциала (метаногены), в сильно кислой или сильно щелочной среде (соответственно ациди- или алкалифилы), высоких значениях темп-ры (термофилы) и высокой солёности (галофилы). Исходя из особенностей жизнедеятельности А. делятся на несколько групп. Метаногены (метаногенные А.) - высокоспециализированные строго анаэробные организмы, получающие энергию за счёт окисления молекулярного водорода, сопряжённого с восстановлением углекислого газа. Некоторые из них нуждаются в простых органич. соединениях - в т. ч. уксусной и муравьиной кислотах, метаноле и веществах, содержащих метильную группу. Конечным продуктом их жизнедеятельности является метан CH 4. Метаногены завершают в природе разложение органич. остатков. Они образуют от 70 до 85% поступающего в атмосферу метана. Сульфатредуцирующие А. получают энергию в результате восстановления сульфатов до сероводорода H 2 S. Они обнаружены в глубоководных горячих источниках и высокотемпературных нефтяных месторождениях, где развиваются при темп-ре 70-90 °C. Среди термофилов и гипертермофилов есть анаэробные А., использующие в качестве субстрата пептиды и полисахариды и восстанавливающие элементную серу в сероводород. Многим гипертермофильным А. присущ литоавтотрофный тип метаболизма, при котором источниками энергии служат молекулярный водород или элементная сера, а окислителями - кислород, нитрат-, сульфат- и тиосульфат-ионы и элементная сера. Напр., они могут окислять элементную серу и сульфидные минералы в процессе своего развития в аэробных условиях. Окисляющие водород аэробные А. обитают в глубоководных морских горячих источниках, являясь наиболее термоустойчивыми из всех известных организмов. Напр., Pyrolobus fumarii имеют оптимум развития при 105 °C, а предельной темп-рой роста является темп-ра 113 °C. Среди термофильных А. немало ацидифилов, живущих не только при высокой темп- ре (50-80 °C), но и в кислой среде (pH 1,0-4,5). Такие условия часто встречаются в горячих источниках вулканич. происхождения. Оптимальным для развития некоторых А. является pH 0,7, иногда 0,1 (Picrophilus). Обнаружены также ацидифильные А., развивающиеся при умеренных темп-рах и получающие энергию за счёт окисления закисного железа и сульфидных минералов (А. родов Acidianus, Metallosphaeta, Sulfolobus). Галофильные А. обитают в условиях повышенной солёности водоёмов и даже при полном насыщении солями. Эти аэробные организмы обладают уникальным механизмом использования энергии света - бесхлорофильным типом фотосинтеза с участием пигмента бактериородопсина. Галоалкалифильные А. развиваются не только при высокой солёности, но и в сильно щелочной среде (до \ce{pH} 11,0). Их местообитаниями являются содовые озёра с высокой минерализацией воды. А. широко распространены в холодных океанич. водах (напр., у побережья Антарктики они составляют 34% от общей биомассы прокариот), а также в пресных водоёмах и почвах. Однако культивировать их в лабораторных условиях пока не удаётся, что не позволяет полностью изучить особенности их метаболизма и экологич. функции. А. относятся к наиболее древним обитателям Земли, наряду с истинными бактериями. Их ископаемые остатки были найдены в отложениях архея. Они вносят значит. вклад в биогеохимич. циклы элементов в биосфере. Велико значение А. в биогеотехнологии. Вместе с бактериями они используются при переработке руд, содержащих цветные и благородные металлы (ацидифильные хемолитотрофные А.), обработке органич. отходов и получении метана. Литература Лит.: The Prokaryotes: a handbook on the biology of bacteria. N. Y., 1992. Vol. 1. Part 3: Archaea; Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains archaea, bacteria and eucarya // Proceedings of the Natural Academy of Sciences USA. 1990. Vol. 87. № 12. |
 |