Автор: Чернова О.Ф.Статей: 2Кожа  Рис. 1. Строение кожи первичноводного типа: 1 - эпидермис; 2 - дерма; 3 - базальная мембрана; 4 - слизистая железа; 5 - костная чешуя; 6 - пигментная клетка;
КОЖААвторы: О.Ф. ЧерноваКОЖА (кожный покров), наружный покров тела позвоночных животных, структурно неоднородная и многофункциональная система организма. К. выполняет ряд функций: защитную (предохраняет тело от механич. повреждений, патогенных микроорганизмов и др., вредных для организма воздействий), секреторную (см. Кожные железы), сигнальную (при помощи запахов и окраски), сенсорную, или чувствительную (из-за наличия большого числа нервных окончаний); она участвует в осморегуляции, терморегуляции, в запасании питат. веществ и энергетич. ресурсов и т. д. К. состоит из двух различных по происхождению тканей (пластов) и разделяющей их базальной мембраны. Наружный пласт К. - эпидермис (состоит из многослойного плоского эпителия) развивается из эктодермы и может содержать пигментные клетки (у млекопитающих); он обладает выраженной способностью к регенерации и самообновлению (за счёт стволовых клеток слоя, лежащего на базальной мембране). В нём нет кровеносных сосудов; питат. вещества и кислород поступают путём диффузии через базальную мембрану. Внутр. пласт К. - дерма - производное мезодермы; образована волокнистой соединит. тканью, содержащей разл. клеточные элементы (в т. ч. макрофаги - клетки Лангерганса), пучки гладких и поперечно-полосатых мышечных волокон, коллагеновые, эластические (см. Эластин) и ретикулярные (см. Ретикулярная ткань) волокна, разл. рецепторы, напр. тельца Мейснера и Пачини, воспринимающие сигналы из внешней среды (прикосновение и давление, тепло и холод), обширную сеть кровеносных и лимфатич. сосудов. В ходе индивидуального развития оба пласта К. оказывают взаимное влияние при формировании разл. производных - придатков (структуры, гл. обр. выдающиеся над поверхностью К.) и кожных желёз. Дерма снизу подстилается гиподермой (подкожной клетчаткой), которая подвижно соединяет К. с подлежащими тканями и может содержать жировые клетки. По строению различают К. трёх типов. К. первичноводного типа (рис. 1) характеризуется наличием многочисл. одноклеточных слизистых и серозных желёз в эпидермисе (у некоторых рыб и личинок земноводных), многослойным и, как правило, многорядным неороговевающим эпидермисом. Дерма продуцирует структуры кожного скелета (чешуя, кожные кости и лучи плавников рыб). Такая К. участвует в активном газообмене и осморегуляции, не препятствует потере влаги. Окраску К. придают пигментные гранулы, находящиеся в эпидермисе или разветвлённых пигментных клетках (напр., у рыб - это гл. обр. гуанофоры и иридофоры, определяющие серебристый блеск тела). В первичноводной К. присутствуют специальные (сигнальные, ядовитые, личиночные) железы и светящиеся структуры. Ихтиоидный тип К. свойствен земноводным. Он характеризуется сильным развитием многоклеточных слизистых и серозных желёз (иногда ядовитых), залегающих в эпидермисе (нередко и в дерме) и выделяющих слизистый или белковый секрет, а также редукцией чешуй, сильно развитой сетью кровеносных и лимфатич. сосудов, участвующих в газообмене. У взрослых особей тонкий поверхностный слой эпидермиса ороговевает. У земноводных впервые появляются такие производные К., как когти (в виде ороговевших чехликов на концах пальцев). К. наземного типа (рис. 2) присуща высшим позвоночным (амниотам), она подвержена ороговению (кератинизации) за счёт накопления белка кератина в клетках эпидермиса. При этом метаболически активные клетки базального слоя превращаются в роговые чешуйки, препятствующие потере влаги у наземных позвоночных. У пресмыкающихся (кроме черепах) многослойный, ороговевающий эпидермис может периодически сбрасываться (линька). Дерма состоит из двух слоёв. Железы немногочисленны, в осн. сконцентрированы в определённых участках тела (напр., мускусные подбородные железы крокодилов, подмышечные и паховые железы черепах). У большинства пресмыкающихся имеются когти, для некоторых характерно наличие производных чешуи рыбообразных предков, таких как брюшной панцирь (пластрон) черепах и брюшные рёбра гаттерии и крокодилов, иногда кожных выростов и чешуи. В дерме многочисленны жировые клетки. К. птиц тонкая, ороговевающая; кожные кости представлены только «шпорами» на цевке и крыльях (у некоторых видов), среди кожных желёз - копчиковая, а также железы наружного слухового прохода и анальные. В эпидермисе неоперённых участков К. (аптериях) располагаются себокератиноциты - клетки, выполняющие секреторную (произ-во липидов) и опорную функции. В дерме залегают т. н. перьевые фолликулы, производящие перья разного строения и многообразной окраски. Коллагеновая строма дермы имеет хаотичную структуру. У птиц имеются своеобразные кожные образования в виде рогового чехла клюва (рамфотека), восковицы, гребней, «серёжек», чешуй цевки и пальцев (подотека), щетинок и т. п. У млекопитающих К. характеризуется плотным соединением эпидермиса и дермы, в которой волокна разного типа (эластич., ретикулиновые и коллагеновые) создают густую переплетённую сеть, а поверхность и плотность контакта обоих пластов значительно увеличены за счёт сосочков дермы, вдающихся в эпидермис. Толщина К. и её слоёв сильно варьирует как у одной особи, так и у особей разных видов, относящихся к разл. жизненным формам. Для К. млекопитающих специфично наличие волос, возникших в ходе эволюции этого класса животных как новообразование. Различают оволушенную (обычно тонкую) и голую (обычно утолщённую и подвергающуюся большой механич. нагрузке) К. Эпидермис голой кожи состоит из 5 слоёв; на его поверхности (на подошвах и пальцевых подушках стоп и кистей) у ряда видов есть папиллярный узор, образованный концентрич. кожными гребнями; у человека его рисунок анализируется при идентификации индивидуума (см. Дерматоглифика). Дерма подразделяется на 2 (иногда 3) нечётко разграниченных слоя. Концентрация коллагена, плотность упаковки и ориентация его волокон зависят от вектора механич. напряжения. Волокна, содержащие эластин, определяют растяжимость (упругость) К. Многочисл. кожные железы располагаются, как правило, в дермальном слое; часто железы связаны с волосяными фолликулами. Среди др. производных К. - чешуи (в т. ч. у ящеров), когти, ногти, копыта, рога, клюв (у утконоса и ехидны) и др. В гиподерме китов, сирен и ластоногих скапливаются особенно большие жировые отложения, удерживающие тепло и гасящие механич. колебания. Литература Лит.: Biology of skin and hair growth. Sydney, 1965; Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М., 1973; Montagna W., Parakkal P. F. The structure and function of skin. N. Y.; L., 1974; Biology of the integument. Vertebrates. N. Y., 1986. Vol. 2; Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М., 1988. Кожные железы Кожные железы млекопитающих: 1 - эпидермис; 2 - дерма; 3 - волосяная луковица; 4 - сальная железа; 5 - потовая апокриновая железа; 6 - потовая эккриновая железа. КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫАвторы: О.Ф. ЧерноваКОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ, производные кожного покрова позвоночных. К. ж. выводят образующийся в них секрет из организма. Они различаются по расположению, строению, составу и количеству секрета, его биологич. значению. К. ж. бывают как одноклеточными, так и многоклеточными - с одним слоем железистых клеток или с многослойным железистым эпителием (у тетрапод). Их секрет может быть слизистым (содержит гликопротеины, в т. ч. муцины), белковой или липидной природы. К. ж. выполняют гл. обр. барьерную (защита от вредных воздействий окружающей среды, патогенных организмов и врагов) и сигнальную (выработка пахучих веществ, участвующих во внутри- и межвидовой коммуникации) функции; они играют важную роль в терморегуляции, выведении из организмов продуктов обмена веществ, в защите и нападении и т. д. У круглоротых и рыб К. ж. одноклеточные; они выделяют слизь на поверхность кожи, производят кутикулу, иногда - феромоны, регулирующие половое и социальное поведение. У миног и их личинок, помимо слизистых, имеются зернистые железы, секрет которых придаёт их слизи вкус, отпугивающий хищников. У рыб К. ж. нередко участвуют в образовании ядовитых и светящихся органов. У земноводных многочисленные К. ж. (у лягушек их ок. 300 тыс.) двух осн. типов - слизистые и зернистые. Благодаря слизистым железам кожа постоянно поддерживается во влажном состоянии (это необходимо для газообмена при кожном дыхании). Секрет зернистых желёз обычно ядовит; у некоторых земноводных имеются также железы, секрет которых стимулирует спаривание. Для пресмыкающихся характерно наличие немногочисленных многослойных желёз, многие из которых производят пахучие вещества, привлекающие сородичей или отпугивающие врагов. Среди К. ж. птиц - копчиковая (её секрет используется для ухода за оперением), анальные, орбитальные, а также железы ушного прохода (участвуют в производстве защитной смазки). Млекопитающие имеют К. ж. трёх осн. типов: сальные же лезы и 2 вида потовых желёз: апокриновые и эккриновые. Сальные железы выделяют липидный секрет (кожное сало), защищающий покровы и роговые структуры (в т. ч. ногти, волосы) от высыхания; секрет иногда обладает характерным запахом, обеспечивающим хемокоммуникацию. Секрет апокриновых желёз (включает белки и липиды) при участии симбиотич. бактерий приобретает специфич. запах. Эккриновые потовые железы выделяют секрет, содержащий воду, ионы Na + и Cl -, некоторые метаболиты (в т. ч. конечные продукты азотистого обмена), выполняют терморегуляционную функцию. Литература Лит.: Соколов В. Е., Котова Е. Л., Чернова О.Ф. Кожные железы рептилий: Обзор исследований. М., 1994; Соколов В. Е., Чернова О.Ф. Кожные железы первичноводных хордовых: Обзор исследований. М., 1994; они же. Кожные железы птиц: морфология, функционирование // Структура, рост и некоторые аспекты гормональной регуляции развития специфических желез. М., 1994; они же. Кожные железы млекопитающих. М., 2001. |
 |