Автор: Шульговский В.В.Статей: 5АккомодацияАККОМОДАЦИЯАвторы: В.В. Шульговский, В.В. Нероев, М.В. РябинаАККОМОДАЦИЯ (от лат. accomodatio - приспособление) в биологии и медицине, термин, традиционно применяемый в следующих случаях. А. хрусталика, приспособление глаза к ясному видению предметов, находящихся на разных расстояниях, за счёт фокусировки изображения на сетчатке. У рыб глаз установлен на близкое видение, и А. достигается перемещением шарообразного хрусталика назад. У земноводных и пресмыкающихся глаз в покое установлен на далёкое видение, и А. осуществляется выдвижением хрусталика вперёд при помощи спец. мышц. У птиц, млекопитающих и человека при А. происходит изменение кривизны хрусталика, т. е. преломляющей способности. Это достигается с помощью ресничного тела, сокращение или расслабление волокон которого приводит к расслаблению или натяжению цинновых связок, ответственных за изменение кривизны хрусталика. Кроме того, способность хрусталика к А. в значит. мере определяется его эластичностью. У человека А. глаза представляет собой осн. механизм динамич. рефракции глаза. При рассматривании предмета на близком расстоянии, в связи с нечётким изображением его на сетчатке, в головной мозг поступают сигналы. Возбуждение с глазодвигат. нерва передаётся на ресничную мышцу, которая сокращается, в связи с чем кольцо цилиарного тела суживается, натяжение цинновой связки ослабевает и хрусталик, особенно его передняя поверхность, становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и изображение близкого предмета становится чётким. Когда зрительная ось глаза переводится на далё- кий объект, раздражение глазодвигат. нерва прекращается, ресничная мышца расслабляется, кольцо ресничного тела расширяется, цинновая связка натягивается и хрусталик принимает более плоскую форму. А. глаза контролируют парасимпатич. и симпатич. нервные системы. Для исследования А. глаза применяют спец. оптич. приборы (оптометры, рефрактометры). К возрастным изменениям А. глаза относится пресбиопия. Нарушения А. хрусталика могут происходить также в результате длительного напряжения глаз, при их травмах, при действии яркого света и др. воздействиях, которые вызывают спазм аккомодационной мышцы, а при некоторых инфекциях или интоксикациях (сифилис, грипп, дифтерия, ботулизм и др.) происходит её паралич. А. физиологическая - процесс приспособления возбудимых тканей (мышечной и нервной) к действию медленно нарастающего по силе раздражителя. Чем медленнее нарастает сила раздражителя, тем в большей мере увеличиваются пороги раздражения. Изолированное нервное волокно, напр., вообще не удаётся возбудить при медленном нарастании стимулирующего тока. Литература Лит.: Розенблюм Ю.З. Оптометрия. СПб., 1996. АксонАКСОНАвторы: В.В. ШульговскийАКСОН (от греч. ἄ ξ ω η - ось), отросток нейрона, по которому нервные импульсы (потенциалы действия) поступают от тела клетки и дендритов к др. клеткам - нервным, мышечным, железистым. От тела нейрона отходит только один А.; на конце он обычно ветвится. В его цитоплазме (аксоплазме) имеются нейрофибриллы, митохондрии и эндоплазматич. сеть. По А. происходит постоянное перемещение цитоплазмы и содержащихся в ней компонентов от тела нейрона к окончанию А. и обратно. А. могут быть покрыты миелиновой оболочкой или лишены её, образуя соответственно миелинизированные (мякотные) или немиелинизированные (безмякотные) нервные волокна. Миелинизация происходит за счёт спец. клеток глии. Структура миелиновой оболочки и диаметр А. определяют скорость передачи возбуждения по нерву. У позвоночных животных диаметр немиелинизированных волокон не превышает 1 мкм, скорость проведения возбуждения не выше 2 м/с. Диаметр миелинизированных А. больше, возбуждение передаётся со скоростью до 120 м/с. У крупных животных длина А. может достигать 1 м и более при диаметре в 10-20 мкм (напр., у А., идущих от нейронов спинного мозга к мышцам конечности). У головоногих моллюсков имеются т. н. гигантские А. толщиной в сотни микрометров, они немиелинизированы. А. оканчивается спец. контактом - синапсом, через который сигнал с А. передаётся на др. клетку. Совокупность неск. А., окружённых общей оболочкой из соединит. ткани, образует нерв. См. рис. при ст. Нейрон. Базальные ядраБАЗАЛЬНЫЕ ЯДРААвторы: В.В. ШульговскийБАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА (базальные ганглии, подкорковые ядра), скопления серого вещества в толще белого вещества больших полушарий головного мозга позвоночных; участвуют в контроле движения, внимания, памяти, формировании эмоциональных реакций. У млекопитающих животных и человека Б. я. вместе с корой мозга образуют клеточное вещество конечного мозга. Они состоят из хвостатого ядра и скорлупы, которые вместе составляют полосатое тело (неостриатум), бледного шара (палеостриатум), ограды, миндалевидного тела (архистриатум). Бледный шар и скорлупа образуют анатомич. структуру - чечевицеобразное ядро. Б. я. характеризуются множественными афферентными и эфферентными связями с корой больших полушарий, средним (чёрная субстанция) и промежуточным (субталамическое ядро) мозгом, лимбической системой и мозжечком. Нормальное функционирование Б. я. зависит от баланса медиаторов - дофамина, гаммааминомасляной кислоты (ГАМК), ацетилхолина. Снижение дофаминовой активности и повышение активности ГАМК и ацетилхолина приводят к выраженным симптомам паркинсонизма, повышение дофаминовой активности и снижение активности ГАМК и ацетилхолина - к появлению непроизвольных движений (симптомы хореи Гентингтона). У птиц развитие переднего мозга происходит только за счёт Б. я., которые функционально полностью заменяют большие полушария млекопитающих. У рыб и земноводных Б. я. представлены только бледным шаром. У пресмыкающихся появляются хвостатое ядро и скорлупа. У низших позвоночных со слабо развитой корой больших полушарий Б. я. выполняют функцию осн. интегративного аппарата головного мозга. Безусловные рефлексыБЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫАвторы: В.В. ШульговскийБЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ (видовые рефлексы), врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС). Термин «Б. р.» введён И.П. Павловым в нач. 20 в. для обозначения реакций, возникающих при воздействии раздражителей на соответствующую рецепторную область (выделение слюны при попадании пищи на язык, сужение зрачка при воздействии на него света и др.). Любой Б. р. обеспечивается мн. отделами ЦНС (ганглии, спинной мозг, ствол и большие полушария головного мозга). Б. р. хорошо приспособлены к выполняемой функции благодаря обратной афферентации - поступлению в организм информации о результатах и степени успешности совершённого действия. Они лежат в основе высшей нервной деятельности животного и человека, обеспечивая приспособление их поведения к условиям внешней и внутренней среды. Бытовавшее ранее представление о чрезвычайной стереотипности, неизменности Б. р. не подтвердилось. Б. р. изменяются в ходе онто- и филогенеза; на них влияют условные (приобретённые) рефлексы, состояние ЦНС, эндокринной системы и др. факторы. В «чистом виде» Б. р. могут проявляться один или неск. раз после рождения животного или человека (напр., сосательный рефлекс), а затем довольно быстро «обрастают» условными рефлексами и другими Б. р. Всё это затрудняет их классификацию. Предложено неск. классификаций Б. р. в соответствии с особенностями вызывающих их раздражителей, их биологич. ролью, связью с определёнными отделами ЦНС и др. Напр., школой И.П. Павлова на основе учёта свойств действующего раздражителя и биологич. смысла ответной реакции выделены пищевые, оборонительные (защитные), половые и ориентировочно-исследовательские Б. р. Н.А. Рожанский предложил классифицировать Б. р. исходя из их экологич. и биологич. характеристик, А.Д. Слоним и Ю. Конорский основывались на их биологич. роли в поддержании постоянства внутр. среды - гомеостаза. В особую категорию врождённых стереотипных сложнорефлекторных актов выделяют инстинкты (в т. ч. гнездостроение и сезонные перелёты птиц, сексуальное поведение млекопитающих). Такие виды врождённой деятельности изучает этология. Литература Лит.: Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М., 1952; Слоним А.Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.; Л., 1961; Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. М., 2003. Высшая нервная деятельностьВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬАвторы: В.В. ШульговскийВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ (ВНД), деятельность высших отделов центральной нервной системы животных и человека, которая обеспечивает сложные отношения организма с внешним миром. Термин «ВНД» введён И.П. Павловым, считавшим его равнозначным понятиям «психическая деятельность» и «поведение». Деятельность высшего отдела нервной системы представлялась ему в виде двух осн. механизмов: временной связи между явлениями внешнего мира и реакциями на них организма и механизма анализаторов (см. Сенсорные системы). Т. е. все формы психич. активности (в т. ч. мышление и сознание человека) - элементы ВНД. Созданию учения о ВНД предшествовали работы И.М. Сеченова, развившего идеи о рефлекторной природе психич. деятельности («Рефлексы головного мозга», 1863). В основе ВНД лежат условные и безусловные рефлексы (по И.П. Павлову, первая сигнальная система). Условные рефлексы вырабатываются при участии высших отделов центр. нервной системы (у высших позвоночных животных и человека - преим. корой больших полушарий головного мозга). Безусловные (врождённые) рефлексы формируются подкорковыми структурами промежуточного мозга (таламус и гипоталамус) и ствола мозга (ретикулярная формация). Таламус распределяет нервные импульсы на кору больших полушарий, а гипоталамус является частью лимбической системы, участвующей в формировании мотиваций, направленных, напр., на удовлетворение голода или жажды, выражение агрессии. Гибкость и точность приспособления организма к меняющейся окружающей среде осуществляются за счёт образования, торможения и угасания разл. условных рефлексов. Сигнальный характер деятельности головного мозга позволяет организму по отдалённым предвестникам - условным раздражителям - заблаговременно приспосабливаться к изменению внешних условий, избегать неблагоприятных ситуаций. Безусловные рефлексы в ВНД являются основой, на которой вырабатываются все условные рефлексы, и проявлением генетич. памяти (наследственно закреплённого опыта предшествовавших поколений). Значение условных и безусловных рефлексов в значит. степени определяется эволюционным уровнем развития данного вида животного. У беспозвоночных и низших позвоночных животных врождённые формы ВНД преобладают над приобретёнными; в процессе эволюции животных преимущества получают приобретённые формы нервной деятельности - условные рефлексы, становясь доминирующими. Т. о., ВНД сводится в осн. к совокупности разл. условных рефлексов, составляющих первую сигнальную систему, общую для человека и животных. В связи с развитием социальных форм трудовой деятельности у человека развились и усовершенствовались сигналы этой первичной системы в виде слов - произносимых, слышимых, видимых (написанных или жестовых), что привело к появлению второй сигнальной системы. И.П. Павлов выделял следующие осн. законы, или правила, ВНД: 1) образование условных рефлексов, или замыкание временной связи, происходит благодаря встречному распространению возбуждения из корковых представительств сочетаемых (условных и безусловных) раздражителей; 2) зависимость величины условного рефлекса от физиологич. силы раздражения; 3) развитие внутр. торможения в коре, напр., при отмене подкрепления условного рефлекса; 4) развитие внешнего торможения, напр., при действии непривычного раздражителя; 5) распространение (иррадиация) и концентрирование нервных процессов (возбуждения и торможения) по коре больших полушарий мозга, в силу чего происходит взаимодействие между отдельными её частями, а также обобщение и специализация условных рефлексов; 6) взаимная индукция нервных процессов, обеспечивающая взаимодействие между корковыми очагами возбуждения и торможения. В конечном итоге ВНД обеспечивает тончайший анализ и синтез многообразных раздражителей и наиболее совершенные адаптационные возможности организма. Существенное значение для ВНД имеет динамическая организация мозговых структур (функциональная система по П.К. Анохину). Их деятельность направлена на обеспечение полезного биологич. результата. Характер специализации и локализации функций в коре больших полушарий играет важную роль в надёжности её деятельности, которая наряду с силой, уравновешенностью и подвижностью нервных процессов определяет физиологич. основы типов нервной системы (типов ВНД). Для проведения исследований ВНД используются как традиц. методы изучения условных рефлексов, так и инструментальные методы. Микроэлектродная техника, напр., позволяет исследовать вне- и внутриклеточные биоэлектрич. потенциалы отд. нейронов в процессе формирования условных рефлексов. В психофизиологии используются методы прижизненного исследования мозга (неинвазивные), в т. ч. рентгеновская, магнитно-резонансная и позитронная томография, усовершенствуются математич. методы исследования электроэнцефалограмм, включая методы картирования, вычисления диполей и др. Значит. успехи достигнуты в исследовании клеточных механизмов ВНД, объектами которых являются изолированные системы мозга млекопитающих, получаемые в виде прижизненных срезов, или относительно простые нервные системы беспозвоночных животных (напр., нейроны моллюсков). Учение о ВНД положило начало новой эпохе в развитии физиологии. Результаты, полученные в этой области знаний, имеют большое значение для медицины, психологии, педагогики, науч. организации труда, а также в кибернетике и в др. отраслях практич. деятельности человека. Литература Лит.: Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949; Павлов И.П. Полн. собр. соч. 2-е изд. М.; Л., 1951. Т. 3. Кн. 1; Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. М., 1962; Мэгун Х.У. Бодрствующий мозг. 2-е изд. М., 1965; Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968; Судаков К.В. Биологические мотивации. М., 1971; Воронин Л.Г. Курс лекций по высшей нервной деятельности. М., 1984; Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности. М., 2001; Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. М., 2003; Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. 3-е изд. М., 2005. |
 |