Автор: Бураков В.В.Статей: 1Мейоз Схема последовательных стадий мейоза. МЕЙОЗАвторы: В.В. БураковМЕЙОЗ (от греч. µ είωσις - уменьшение), способ деления клеток, при котором происходит уменьшение (редукция) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния (с двойным набором хромосом) в гаплоидное (с одинарным набором); обязательное условие формирования половых клеток. Редукция числа хромосом вдвое при М. составляет биологич. смысл этого процесса и определяет его важную роль в механизме полового размножения эукариот: разделённый в ходе М. генетич. материал родительских клеток вновь объединяется в результате оплодотворения. Тем самым восстанавливается плоидность и сохраняется постоянство числа хромосом при смене поколений. Впервые М. описан у животных (1882) нем. цитологом В. Флемингом, у растений - нем. ботаником Э. Страсбургером (1888). У разных организмов М. протекает на разл. этапах жизненного цикла. Напр., у мн. грибов и некоторых водорослей, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза, он происходит сразу после оплодотворения в зиготе (зиготны й, или начальный, М.). У голосеменных и цветковых растений М. наблюдается у диплоидного поколения (спорофита) в период образования женских и мужских спор (споровы й, или промежуточный, М.); прорастающие гаплоидные споры формируют гаплоидное поколение - гаметофиты, продуцирующие половые клетки. У многоклеточных животных, в т. ч. у человека, М. протекает в половых железах и сопровождает гаметогенез (гаметны й, или конечный, М.). Как и в случае др. типа деления клеток - митоза, обеспечивающего постоянство хромосомного состава, М. предшествует интерфаза клеточного цикла, в ходе которой происходит удвоение молекул ДНК. Поэтому, исходя из количества ДНК, клетка вступает в М. тетраплоидной. При этом сестринские молекулы ДНК образуют связанные между собой по всей длине сестринские хроматиды. М. представляет собой 2 последовательных деления клетки. В результате 1-го деления пары гомологичных хромосом (одна получена от отца, другая - от матери) разъединяются и члены пар расходятся в 2 клетки (редукция числа хромосом). Отличит. особенностью 1-го деления является сложная и сильно растянутая во времени (от суток до нескольких лет) профаза I, в которой выделяют 5 стадий. Вступив в профазу I М., хромосомы начинают конденсироваться (уплотняться) и становятся различимыми в световом микроскопе. Однако хроматиды в них так тесно сближены, что каждая хромосома кажется одиночной. Это т. н. стадия тонких нитей - лептотен а. Для неё характерно также появление на хромосомах мелких гранул хроматина - хромомеров, размер и число которых специфичны для каждой хромосомы. Далее гомологичные хромосомы начинают сближаться и объединяться - конъюгировать (стадия зиготен ы), образуя плотные специфич. структуры 2 гомологичных хромосом - биваленты. Каждый бивалент состоит из 4 хроматид; по всей длине они связываются с помощью белкового синаптонемного комплекса. Продолжительность зиготены у разных организмов различна - от нескольких часов до нескольких суток. Затем клетки вступают в стадию пахитены (толстых нитей), при которой происходит характерное для М. событие - кроссинговер, когда гомологичные хромосомы могут обмениваться идентичными участками хроматид в бивалентах благодаря разрывам, появляющимся в цепочках ДНК одновременно в 2 хроматидах. Взаимный обмен приводит к возникновению новых комбинаций генов. Эта стадия может длиться неск. суток (напр., в процессе спермиогенеза человека 15 сут). На стадии диплотены (т. н. двойных нитей) происходит отталкивание связанных после кроссинговера гомологичных хромосом друг от друга, часто начинающееся в районе центромер. У большинства организмов по мере отхождения гомологов в бивалентах проявляются хиазмы - места перекрёста и сцепления хромосом. При этом пары сестринских хроматид остаются плотно соединёнными друг с другом по всей длине. Лишь в ооцитах, накапливающих много желтка (некоторые рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие), а также в сперматоцитах некоторых насекомых хромосомы разрыхляются и приобретают вид «ламповых щёток», петли их хроматина активны и на них синтезируется большое количество матричной РНК. Диплотена в таких хромосомах у насекомых может растягиваться на год и более, у человека на 12- 50 лет. Постепенно диплотена переходит в стадию диакинез а, на которой хромосомы ещё несколько укорачиваются, пара сестринских хроматид соединена центромерой, количество хиазм уменьшается, причём они оказываются расположенными на концах хромосом, синтез РНК, характерный для всей профазы I, прекращается, полностью разрушается синаптонемный комплекс. На этом диакинез завершается и делящиеся клетки вступают в метафазу I деления М. В метафазе I с исчезновением ядерной оболочки и ядрышка биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, формируется т. н. веретено деления: к центромерам каждого гомолога крепятся микротрубочки, которые в анафазе I растаскивают гомологичные хромосомы (при митозе расходятся сестринские хроматиды). В связи с тем, что распределение гомологов по клеткам совершенно случайное, происходит перекомбинация хромосом из разных пар. Затем следует телофазa I, когда хромосомы деконденсируются и окружаются ядерной оболочкой. После непродолжительной паузы, называемой интеркинезо м, клетки переходят ко 2- му делению, которое по последовательности событий представляет собой митоз в клетках с гаплоидным числом хромосом. Последние выстраиваются на экваторе нового веретена деления (метафаза II), после чего сестринские хроматиды расходятся (анафаза II), формируются ядра (телофаза II), а затем и клетки с одинарным набором хромосом. Т. о. в ходе М. из одной соматической (неполовой) диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные половые клетки, каждая из которых отличается от других по своим генетич. задаткам. Установлено, что под строгим генетич. контролем находятся ключевые цитогенетич. события М.: вступление в М., конъюгация гомологичных хромосом, мейотич. рекомбинация, образование хиазм, расхождение гомологов, 1-е и 2-е деление М. Каждый этап контролируется серией генов, которые действуют относительно независимо друг от друга, причём наибольшей степенью автономности обладают гены, ответственные за 1-е и 2-е деление мейоза. Нарушения расхождения хромосом в М., как правило, приводят к хромосомным болезням человека. Напр., при синдроме Дауна в клетках эмбриона оказывается лишняя копия 21-й хромосомы, появляющаяся в результате нерасхождения в процессе 1-го или 2-го деления М. В подавляющем большинстве случаев такие ошибки расхождения наблюдаются при М. у женщин, и частота их возрастает с увеличением возраста матери. Литература Лит.: Генетика, биохимия и цитология мейоза. М., 1982; Богданов Ю.Ф. Проблемы мейоза // Онтогенез, эволюция, биосфера. М., 1989; Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. 4-е изд. М., 2004; Pollard T. D., Earnshaw W. G. Cell biology. 2nd. ed. Phil., 2008. |
 |