Кора больших полушарий головного мозга

Рис. 1. Боковая поверхность коры правого полушария головного мозга человека: 1 - лобная доля; 2 - сильвиева борозда; 3 - височная доля; 4 - мозжечок; 5 - затылочная доля;
Рис 2. Представительство сенсорных функций в задней центральной извилине коры больших полушарий (а) и двигательных функций в передней центральной извилине (б).

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Авторы: Н.П. Весёлкин

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВ НОГО МОЗГА, слой серого вещества (1-5 мм), покрывающий полушария. Эта часть головного мозга, имеющая упорядоченную слоистую структуру; развивается на поздних этапах эволюции и играет ключевую роль в осуществлении высшей нервной деятельности; участвует в регуляции и координации всех функций организма. В ходе эволюции у круглоротых и рыб появляется предшественник К. б. п. г. м. - паллиум (лат. pallium - плащ, покров), в котором различаются 3 структуры: палеопаллиум (древний плащ), архипаллиум (старый плащ) и неопаллиум (зачаточный новый плащ). Начиная с рептилий паллиум дифференцируется и приобретает слоистость (с этого момента его называют «кортекс», от лат. cortex - кора). Т. о., у высших позвоночных К. б. п. г. м. представлена элементами палеокортекса, архикортекса и неокортекса; последний достигает наибольшего развития у млекопитающих. Развитие К. б. п. г. м. в процессе эволюции отражает осн. этапы совершенствования воспринимающей и интегрирующей деятельности мозга и управления целенаправленным двигат. поведением. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая (лиссэнцефалич. тип); у высших - становится складчатой, покрытой бороздами и извилинами (гирэнцефалич. тип) в связи с неравномерностью роста отд. структур неокортекса. У человека кора составляет примерно 44% объёма полушарий и содержит ок. 14 млрд. нервных клеток (нейронов); площадь её поверхности составляет в среднем 1468-1670 см 2; неокортекс образует внешнюю поверхность полушарий (у человека 6-7 слоёв клеток), на его долю приходится 95,6% К. б. п. г. м., на архикортекс (осн. его часть представлена гиппокампом) - 2,2%, на палеокортекс, находящийся на нижней и внутр. поверхностях лобной и височной областей, - 0,6%, на т. н. переходные формации (между древней, старой и новой корой) - 1,6%. В состав коркового вещества входят безмиелиновые и тонкие миелиновые волокна (см. Миелиновая оболочка), образованные аксонами, и нейроглия (выполняет гл. обр. опорную и трофическую функции); серый цвет ткани обусловлен почти полным отсутствием миелиновой оболочки вокруг волокон. Строение коры характеризуется упорядоченным распределением нейронов (цитоархитектоника) и волокон (миелоархитектоника) по горизонтальным и вертикальным слоям. Считается, что осн. функциональной единицей в новой коре служит колонка - вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между собой. Различия в строении отд. участков коры (плотность расположения, величина нейронов, их организация по слоям и колонкам) определяют её цитоархитектонику. Кора тесно взаимодействует с нижележащими структурами мозга, которые связаны с ней нервными волокнами и сами находятся под контролем определённых корковых зон, получая от них по нисходящим нервным путям регулирующие влияния. Осн. борозды - сильвиева (отделяет височную долю полушария от лобной и теменной) и роландова борозда, отделяющая лобную долю от теменной. Кроме этих осн. борозд, имеется большое число других, разделяющих извилины коры. Борозды и извилины увеличивают поверхность коры без увеличения объёма черепа. Так, у человека ок. 2 / 3 поверхности всей коры расположены в глубине борозд. В каждой из долей полушария выделяют поля (зоны), отличающиеся по строению и функциям. Различают проекционные (сенсорные), ассоциативные и двигательную зоны. В сенсорных зонах происходит обработка информации разл. видов чувствительности, причём каждому типу чувствительности соответствует своя зона коры. Напр., зрительная зона находится в затылочной доле, слуховая - в височной, а вкусовая и обонятельная - на внутр. поверхности височных долей. Наибольшая площадь коры приходится на зону кожно- мышечной чувствительности в теменной доле. Зона кожной чувствительности подробно картирована: в ней имеются области, ответственные за определённые участки кожи. Чем больше рецепторов находится в том или ином участке кожи, тем больше нейронов в том месте новой коры, которая соответствует этому участку. Поэтому в коре, напр., выявляются непропорционально большие зоны губ и пальцев рук и очень маленькие зоны спины и живота. Двигательная зона расположена гл. обр. в лобной доле, сразу перед центр. бороздой. Здесь начинается осн. путь, через который реализуются произвольные движения. Карта зоны двигат. чувствительности, также как и карта зоны кожной чувствительности, имеет искажённые пропорции: некоторые мышцы (напр., мышцы кисти) способны выполнять гораздо более тонкие движения, и для управления ими необходимо большее число нейронов. В ходе эволюции разл. функции организма оказываются всё более чётко представленными в коре мозга (кортиколизация функций). Ассоциативные зоны расположены в задней половине теменной доли, лобной доле и областях, относящихся к лимбической системе, и занимают бульшую часть К. б. п. г. м. Они особенно важны для мышления и речи, высших двигат. функций, выбора и запуска сложных программ поведения, памяти и эмоций. Ассоциативные зоны коры работают асимметрично. У большинства здоровых людей в левом полушарии находятся зоны, отвечающие за интерпретацию и формирование устной и письм. речи и контроль за действиями правой руки. При поражении центра речи в височной доле коры нарушается понимание слышимой речи, а при повреждении центра речи в лобной доле коры человек слышит и понимает речь, но сам говорить не может. Кора правого полушария обеспечивает ориентацию в пространстве и времени, а также участвует в муз. и худож. творчестве; в ней хранится информация об индивидуальных особенностях и деталях отд. объектов, она мгновенно обрабатывает поступающие сигналы и создаёт целостный образ. Некоторые больные с повреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица. В деятельности ассоциативных зон коры существуют и половые различия. Напр., мужчины, как правило, лучше решают в уме пространственные задачи, легче ориентируются в пространстве, тогда как женщины точнее выражают свои мысли словами, быстрее воспринимают изменения в окружающей обстановке. См. также Головной мозг, Конечный мозг.

Литература Лит.: Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. 2-е изд. М., 2005.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Лимбическая система

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Авторы: Н.П. Весёлкин

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (от лат. limbus - кайма, край), функциональное объединение ряда структур промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения. Осн. структуры, входящие в состав Л. с., располагаются по внутр. краю (отсюда назв.) конечного мозга и нижней части промежуточного мозга. К Л. с. относятся: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, т. н. переднее продырявленное вещество, поясная извилина, парагиппокампальная извилина, зубчатая извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, ядра перегородки, гипоталамус (в т. ч. комплекс структур заднего отдела - мамиллярные тела), передние ядра таламуса, ретикулярная формация среднего мозга и связывающие эти структуры между собой многочисл. тракты и волокна. Основополагающие исследования Л. с. связаны с работами амер. учёных Дж. Пейпеца и П. Мак-Лина (сер. 20 в.). Осн. роль Л. с. играет в регуляции процессов поведения и психич. функций на основе мотиваций и эмоций. Л. с. участвует в процессах сохранения памяти и регуляции бодрствования и сна, вегетативных функций организма (в т. ч. пищеварения, кровообращения, обмена веществ), обоняния. Благодаря многочисл. связям разл. структур в Л. с. образуются характерные замкнутые круги, по которым может циркулировать возбуждение. Согласно представлению Дж. Пейпеца, круг, состоящий из гиппокампа, мамиллярных тел, передних ядер таламуса, поясной и парагиппокампальной извилины (т. н. круг Пейпеца), отвечает за эмоциональное поведение. Выделяют ряд др. кругов, связанных с регуляцией агрессивно- оборонительного, пищевого и сексуального поведения, образной памяти.

Литература Лит.: Papez J. V. A proposed mechanism of emotion // Archives of Neurological Psychiatry. 1937. Vol. 38. № 4; MacLean P. Some psychiatric implications of physiological studies on frontotemporal portion of limbic system (visceral brain) // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1952. Vol. 4. № 4; Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981; Физиология человека. 2-е изд. М., 2007. Т. 1.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Головной мозг

Головной мозг человека (правая половина, вид слева): 1 - большое полушарие; 2 - таламус; 3 - гипоталамус; 4 - мозолистое тело; 5 - гипофиз; 6 - четверохолмие;

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Авторы: Н.П. Весёлкин

ГОЛОВНОЙ МОЗГ, передний отдел центр. нервной системы позвоночных животных и человека, занимающий полость черепа. Регулирует важнейшие функции организма, управляет поведенческими реакциями, является основой памяти и высшей нервной деятельности. У беспозвоночных животных, имеющих центр. нервную систему, эти функции выполняет головной ганглий, который у наиболее высокоорганизованных (насекомых и моллюсков) нередко называют Г. м. Среди хордовых впервые примитивный Г. м. в виде скоплений нервных клеток на головном конце тела появляется у ланцетника. У круглоротых уже имеются все осн. отделы Г. м.: передний, средний и задний. У рыб и наземных позвоночных сохраняется тот же план строения Г. м. В то же время у земноводных и пресмыкающихся существенные изменения претерпевают средний и передний отделы Г. м. В последнем интенсивно развиваются промежуточный мозг и два симметричных полушария. У птиц значит. развитие получают мозжечок, базальные ядра и специфич. структура плаща переднего мозга - гиперстриатум (у млекопитающих соответствует неокортексу). У млекопитающих происходит резкая дифференцировка переднего мозга; значит. развития достигает кора больших полушарий головного мозга. В Г. м. млекопитающих различают 5 осн. отделов: продолговатый мозг (граничит со спинным мозгом); задний мозг (включает варолиев мост и мозжечок); средний мозг (представлен четверохолмием и ножками мозга); промежуточный мозг (включает эпиталамус, таламус и гипоталамус, с которым связан гипофиз) и конечный мозг (большие полушария). Первые три отдела в совокупности (за исключением мозжечка) образуют ствол мозга. Филогенетически Г. м. развивается из переднего конца нервной трубки. Он является производным трёх головных пузырей. Передний мозговой пузырь разделяется на два, из которых один образует конечный мозг, включающий большие полушария и базальные ядра, а второй - промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь даёт начало среднему мозгу. Из заднего образуются мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Ткань мозга состоит из серого вещества (тела нейронов и нейроглия), образующего кору и ядра, и белого вещества, которое состоит преим. из нервных волокон, осуществляющих связь между нервными клетками. Г. м. покрыт тремя оболочками: мягкой, паутинной и твёрдой (внешней). Мягкая и паутинная оболочки содержат много сосудов; между ними располагается т. н. субарахноидальное пространство, сообщающееся с желудочками мозга, в которых образуется и циркулирует спинномозговая жидкость. Желудочки занимают центр. часть Г. м. и связаны между собой и со спинномозговым каналом. При участии спинномозговой жидкости происходит обмен разл. веществами, поступающими с кровью из сосудов в мозг и обратно. Сосуды Г. м., обеспечивающие его питание, получают артериальную кровь из сонных артерий и позвоночных (вертебральных) артерий; венозная кровь поступает в яремные вены. Ствол Г. м. содержит чувствительные и двигательные ядра черепно-мозговых нервов, проекционные (напр., зрительной и слуховой систем) и переключательные (с сенсорных путей на нейроны первичных сенсорных зон коры) ядра, ядра ретикулярной формации, а также нервные волокна и их тесно расположенные группы (тракты). От ствола Г. м. отходят черепно-мозговые нервы. В структурах ствола Г. м. расположены нервные центры, управляющие функциями дыхания, кровообращения, глотания, рвоты и др. (продолговатый мозг), зрения и слуха (бугры четверохолмия среднего мозга), регуляцией биологич. ритмов (верхний отдел промежуточного мозга). В стволе мозга проходят тракты, связывающие разл. отделы головного и спинного мозга. Промежуточный мозг состоит из множества взаимосвязанных ядер. Функционально тесно связан с передним мозгом. Ядра таламуса участвуют в обработке информации, поступающей от внутр. органов и гипоталамуса, сенсорной информации, в высших интегративных функциях Г. м. (вместе с корой Г. м.), регуляции его возбудимости, а также в организации двигательной активности. Гипоталамус включает в себя ядра, контролирующие обмен веществ, обеспечивающие постоянство внутр. среды организма (гомеостаз), терморегуляцию, сосудистый тонус и др. Функционально он связан с гипофизом. Полушария Г. м. состоят из коры, белого вещества и базальных ядер. Они ответственны за выработку приобретённых поведенч. актов и высшую нервную деятельность. Каждое полушарие делится на доли. Их кора образует борозды и извилины, значительно увеличивающие её поверхность, и достигает наибольшего развития у человека, обезьян и китообразных (объём базальных ядер также возрастает). В коре выделяют чувствительные, двигательные (моторные), ассоциативные зоны. Между собой полушария Г. м. связаны крупным пучком нервных волокон - мозолистым телом. Мощная система восходящих и нисходящих волокон обеспечивает связи полушарий с нижележащими отделами мозга. Непосредственно к полушариям поступает информация от обонятельных рецепторов. Кора образует единое функциональное целое с базальными ядрами и ядрами остальных отделов мозга и участвует в обработке сенсорной информации, обеспечивает межсенсорную интеграцию, целенаправленные и координиров. двигательные реакции, является осн. субстратом обучения, памяти, интеллектуальных функций, таких как сознание, мышление, речь и др. Базальные ядра, расположенные в толще белого вещества полушария, вместе с корой участвуют в организации координиров. движений и сенсомоторной интеграции. Некоторые образования Г. м. объединяют в экстрапирамидную систему, ответственную за обеспечение движений, регуляцию мышечного тонуса и позы. Структуры, объединённые в лимбическую систему, ответственны за ряд врождённых поведенч. актов, некоторые виды памяти, формирование эмоций и мотиваций. Все отделы Г. м. объединены в единую систему, ведущую и организующую роль в которой играет кора больших полушарий Г. м. Головной мозг человека. Средняя масса Г. м. взрослого мужчины составляет 1400 г, женщины - 1250 г, что соответствует 2-2,5% массы тела. Масса Г. м. новорождённого ок. 350 г. Увеличение его массы достигается за счёт образования мягких миелиновых оболочек вокруг нервных волокон, формирования новых синапсов (контактов между нейронами) и размножения клеток вспомогательной нервной ткани (нейроглии). Макс. массы Г. м. достигает между 18 и 30 годами жизни, затем она постепенно уменьшается. Ребёнок начинает разговаривать, когда масса его Г. м. составляет примерно 750 г. На основании этого предполагают, что древнейшие люди (напр., питекантропы), масса мозга которых соответствовала этой величине, могли обладать зачатками речи. Однако, по имеющимся данным, специфич. особенности нервной деятельности человека и его способности связаны не только с массой мозга, но и с количеством связей между нейронами. Г. м. - наиболее интенсивно работающая структура организма человека, при этом он использует до 20% кислорода, поступающего в организм.

Литература Лит.: Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. 4- е изд. М., 1947; Павлов И.П. Полн. собр. соч. М.; Л., 1951. Т. 3. Кн. 2; Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., 1976; Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981; он же. Мозг. М., 1982; он же. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности. М., 2001; Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., 1984; Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987; Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988; От нейрона к мозгу. М., 2003; Fundamental neuroscience. 2nd ed. Amst.; Boston, 2003.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Центральная нервная система

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Авторы: Н.П. Весёлкин

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС), центральная часть нервной системы животных и человека; получает информацию от окружающей среды, от всех органов и систем организма, обрабатывает и хранит её, регулирует и координирует ответные реакции всех систем организма и его поведение. У позвоночных и человека состоит из головного мозга и спинного мозга, у беспозвоночных - из цепочки ганглиев. На ранних этапах эволюции у многоклеточных возникла диффузная нервная система (впервые у кишечнополостных). В дальнейшем в результате централизации развивается ЦНС с образованием у беспозвоночных нервных ганглиев (кольчатые черви) и преимущественным развитием головных ганглиев (цефализация). У моллюсков и членистоногих вследствие слияния головных ганглиев возникает единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). Нервная система хордовых развивалась др. путём: у них формируется сегментированная нервная трубка (спинной мозг), в результате цефализации из её переднего конца образуется головной мозг, который по мере эволюции претерпевает значит. изменения, хотя осн. принцип его деления на отделы сохраняется. Расположенный в позвоночном канале спинной мозг обеспечивает восходящие и нисходящие связи с головным мозгом. Осуществляет ряд как моносинаптических рефлексов (без участия вставочного нейрона), когда сигналы от нейрона спинального ганглия переключаются непосредственно на двигат. нейрон, так и полисинаптических (включающих вставочные нейроны) рефлексов (в т. ч. сухожильный и сгибательный рефлексы, рефлекс растяжения). В определённых условиях спинной мозг без участия вышестоящих отделов мозга способен воспроизводить ряд координированных моторных актов (ходьба, поддержание позы). Расположенный в полости черепа головной мозг у высших млекопитающих и человека подразделяется на ромбовидный (включает продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок), средний (ножки мозга и четверохолмие) и передний (промежуточный и конечный) мозг. По мнению некоторых исследователей, сетчатку глаза и обонятельный эпителий тоже следует относить к ЦНС, основываясь на данных об их эмбриональном развитии и строении. Осн. клеточные элементы ЦНС - нейроны с отростками и клетки глии. Первые связаны между собой синапсами, обеспечивающими передачу информации; между нейронами и клетками глии определённого типа также имеются синаптич. контакты. Связанные между собой последовательно нейроны образуют нейронные цепочки, группы нейронов, объединённых функционально, могут составлять нейронные сети. Нейроны, получающие информацию с периферии, посылающие волокно к эффекторному органу, и, часто, вставочные нейроны образуют рефлекторную дугу. Группы нервных волокон, связывающие определённые отделы ЦНС и объединённые функционально и анатомически, обозначаются как проводящие пути. Через периферич. нервную систему ЦНС связана со всеми органами, получает и посылает информацию по спинномозговым и черепно-мозговым нервам. Формирование ЦНС - основной интегративной системы организма - привело к развитию быстродействующих проводящих путей как в пределах ЦНС, так и связывающих ЦНС со всеми органами и тканями организма. Эту функцию несёт периферическая нервная система, включающая у позвоночных черепно-мозговые и спинномозговые нервы. Афферентные (чувствит.) нервные волокна передают возбуждение в ЦНС от периферич. рецепторов, а эфферентные (двигат.) нервные волокна - из ЦНС к исполнительным органам. Структурно-функциональные особенности рефлекторной дуги определяют осн. закономерности деятельности ЦНС. Многообразные и многочисл. рецепторы организма воспринимают разл. раздражения, преобразуют их в нервное возбуждение, которое передаётся исполнительным органам, вызывая целенаправленные реакции. Непрерывный поток информации, поступающий от исполнительных органов, обрабатывается в ЦНС, в результате чего происходит коррекция и регуляция функций в соответствии с потребностями организма. Этот процесс рефлекторной саморегуляции осуществляется по принципу обратной связи. Для центр. отделов рефлекторной дуги, способных изменять ритм раздражений, характерно сравнительно медленное возникновение и протекание в них возбуждения и фазовых колебаний уровня возбудимости. При действии сильных и продолжительных раздражителей нервные центры могут приходить в состояние торможения. Взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех механизмов деятельности ЦНС. Множество разнообразных рефлексов ЦНС осуществляет в определённой последовательности соответственно потребностям организма. Координационная деятельность ЦНС обусловлена её структурными (дивергенция и конвергенция нервных путей) и функциональными особенностями. Так, процессы возбуждения могут активировать одни синаптич. контакты и пути в ЦНС при одновременном блокировании торможением др. синаптич. контактов и путей в самых разнообразных комбинациях и пространственно - временных соотношениях. Деятельность ЦНС основана на определённой соподчинённости (иерархии) отдельных её структур. В процессе эволюции снижается автономность одних участков ЦНС и возрастает управляющая роль других. Вследствие тесной связи с сенсорными органами центр. отдел (головные ганглии, головной мозг) становится способным интегрировать и координировать активность всей нервной системы, а у млекопитающих является материальным субстратом высшей нервной деятельности. См. также Нервная система.

Литература Лит.: Мэгун Г. Бодрствующий мозг. 2-е изд. М., 1965; Bullock T. H., Horridge G. A. Structure and function in the nervous systems of invertebrates. S. F., 1965. Vol. 1-2; Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. М., 1973; Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., 1976; Paul D. H., Roberts B. L. Studies on a primitive cerebellar cortex. I. The anatomy of the lateral-line lobes of the dogfish, Scyliorhinus canicula // Proceedings of the Royal Society of London. Ser. B. 1977. Vol. 195. № 1121; Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. Л., 1978; Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. 3-е изд. М., 2016.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]

Автор: Весёлкин Н.П.

Кора больших полушарий головного мозга

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Лимбическая система

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Нервное сплетение

НЕРВНОЕ СПЛЕТЕНИЕ

Гиппокамп

ГИППОКАМП

Головной мозг

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Центральная нервная система

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Четверохолмие

ЧЕТВЕРОХОЛМИЕ