Автор: Александрова М.А.Статей: 5Нейроглия Различные формы нейроглиальных клеток: макроглия - астроциты (1, 2), олигодендроциты (3), эпендимоциты (4); микроглия - макрофаги (5). НЕЙРОГЛИЯАвторы: М.А. АлександроваНЕЙРОГЛИЯ (от нейро... и греч. γλία - клей) (глия), клетки нервной ткани, выполняющие важнейшие функции по поддержанию процессов жизнедеятельности нейронов. Нейроглиальные клетки в 3-4 раза мельче нейронов, в отличие от последних обладают способностью к делению. Суммарно в мозге человека число клеток Н. (84,6 млрд.) и нейронов (86,1 млрд.) примерно одинаковое, но их соотношение в разных областях мозга меняется. Термин «Н.» ввёл Р. Вирхов в 1846. В ЦНС выделяют два типа нейроглиальных клеток: макроглию (включает астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты, радиальную глию) и микроглию. Астроциты формируют среду обитания для нейронов; участвуют в их метаболизме, осуществляя перенос глюкозы; поддерживают на определённом уровне концентрацию ионов; удаляют медиаторы из синаптич. щели и модулируют её пластичность; формируют гематоэнцефалический барьер; участвуют в процессах регенерации; играют роль вазомодуляторов; удаляют погибшие клетки. Некоторые астроциты обладают свойством стволовых клеток, из которых развиваются новые нервные клетки и Н. в мозге взрослых позвоночных. Олигодендроциты формируют миелиновые оболочки на аксонах нейронов мозга, что усиливает проведение электрич. сигнала. Эпендимоциты выстилают глиальные желудочки мозга, секретируют цереброспинальную жидкость. Клетки радиальной глии являются стволовыми в развивающейся нервной системе, их отростки служат направляющими для миграции нейробластов в область дифференцировки. В периферич. нервной системе (ПНС) шванновские клетки выполняют функцию, сходную с олигодендроцитами, создавая миелиновую оболочку на аксонах. Клетки макроглии происходят от общих с нейронами предшественников из нервной трубки (ЦНС) или нервного гребня (ПНС). Микроглия происходит от мезенхимных клеток гематопоэтич. ряда костного мозга, которые в ходе эмбриогенеза заселяют ЦНС; выполняют защитную функцию при повреждении мозга. Нейрон Схематическое изображение нейрона: 1 - дендриты; 2 - тело клетки; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон; 5 - миелиновая оболочка; 6 - ядро шванновской клетки; НЕЙРОНАвторы: М.А. АлександроваНЕЙРОН (от греч. νεῦρον - жила, нерв) (нервная клетка), возбудимая клетка, обрабатывает и передаёт информацию, используя электрич. и химич. сигнализацию; осн. структурная единица нервной ткани, которая наряду с нейроглией формирует нервную систему организма. Н. обладают способностью к быстрому проведению нервного импульса (волны возбуждения) к др. нервным клеткам или исполнительным органам, что обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. В онтогенезе Н. образуются из клеток предшественников - нейробластов, развивающихся у хордовых из стволовых клеток нервной трубки - зачатка ЦНС. В типичном Н. выделяют тело и специализированные отростки - дендриты и аксон, что является гл. структурным отличием его от всех др. клеток организма. В теле клетки находится ядро, многочисл. рибосомы и митохондрии, а также сильно развитые эндоплазматич. сеть и аппарат Гольджи, свидетельствующие о высоком уровне протекающих в нём обменных процессов. Отростки представляют собой тонкие цитоплазматич. выросты. Обычно на дендриты и тело клетки приходят сигналы от др. нервных клеток. Аксон отходит от тела Н. в области аксонного холмика, сильно ветвится в области окончания. Нервные импульсы, возникающие в результате суммации процессов возбуждения и торможения в аксонном холмике (т. н. триггерной зоне), распространяются по аксону к его конечным структурам - синапсам. Посредством химич. синапсов (содержат медиаторы), реже электрических, Н. передают информацию др. нервным клеткам или эффекторным органам. Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой, которую образуют шванновские клетки в периферич. нервной системе и олигодендроциты в ЦНС. Нервная клетка вне связи с отростками открыта А. Дютроше в 1824. Термин «Н.», рассматриваемый в совокупности тела с отростками, предложен Г.В. Вальдейером в 1891. Н. разнообразны по форме тела (пирамидные, многоугольные, круглые и овальные), размерам (от 4 до 100 мкм) и количеству отростков. Униполярные Н. (с одним аксоном) типичны для ганглиев беспозвоночных; псевдоуниполярные (один отросток делится на две ветви) - для ганглиев спинного мозга и черепномозговых нервов высших позвоночных; биполярные (аксон и один дендрит) - для чувствительных Н.; мультиполярные (больше двух дендритов и аксон) доминируют в мозге позвоночных. В зависимости от выполняемой функции выделяют Н.: афферентные (сенсорные), приносящие сигналы от рецепторов периферич. тканей и органов в ЦНС; интернейроны (ассоциативные клетки), связывающие Н. специфич. областей нервной системы; эфферентные, передающие сигналы от ЦНС к эффекторным клеткам и органам. По характеру воздействия Н. на клетки, с которыми они контактируют посредством синапсов, различают возбуждающие (глютаматергические) и тормозные (гамкергические) Н., по типу выделяемого медиатора - холинергические, пептидергические, норадренергические и др. Н., вырабатывающие и выделяющие нейрогормоны, называются нейросекреторными. В Н. имеется система активного транспорта для переноса молекул и белковых комплексов по аксону. Нервные клетки мозга взрослых животных и человека не делятся. Новые Н. могут формироваться у них из стволовых клеток, сохраняющихся в определённых зонах мозга. В филогенезе число Н. нарастает, достигая у человека 86,1 млрд. Литература Лит.: Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов. М., 1974; Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу. М., 1979; Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. 4-е изд. М., 2004; Sanes D. H., Ren Т. A., Harris W. A. Development of nervous system. 2nd ed. L., 2006; Pollard T. D., Earnshaw W. G. Cell biology. 2nd ed. Phil., 2008. Нервная тканьНЕРВНАЯ ТКАНЬАвторы: М.А. АлександроваНЕРВНАЯ ТКАНЬ, состоит из нейронов (нервных клеток) и нейроглии, заполняющей пространство между нейронами, формируя специфич. матрикс; осн. компонент структур и органов нервной системы. В Н. т. выделяют серое вещество, где сосредоточены тела нейронов, их разрозненные отростки, синапсы, клетки нейроглии и белое вещество, состоящее из отростков нейронов (аксонов) и сопутствующей нейроглии, а также нервных волокон и нервов. В процессе эволюции Н. т. в виде нейронов появляется у кишечнополостных, наиболее сложного развития в форме ЦНС она достигает у членистоногих, головоногих и позвоночных. В ходе эмбриогенеза из части клеток эктодермы (наружного зародышевого листка) хордовых формируется зачаток ЦНС - нервная трубка (см. Нейруляция), нейроэпителиальные клетки которой, являясь мультипотентными стволовыми, продуцируют нейроны, астроциты и олигодендроциты. Для Н. т. позвоночных характерен активный метаболизм, который поддерживается за счёт высокой плотности кровеносных сосудов (преим. капилляров). Нервное волокноНЕРВНОЕ ВОЛОКНОАвторы: М.А. АлександроваНЕРВНОЕ ВОЛОКНО, отросток нервной клетки (аксон), покрытый нейроглиальными оболочками и проводящий нервный импульс от тела нейрона к клеткам-мишеням. Н. в., имеющие оболочки с миелином, называются миелинизированными, или мякотными, а без него - немиелинизированными, или безмякотными. В ЦНС оболочки формируют отростки олигодендроцитов, а в периферической - шванновские клетки. Одинаковые Н. в. собираются в пучки (фасцикулируют), которые создают волоконные тракты в ЦНС и нервы на периферии. Н. в. различны по размерам, электрич. проводимости и степени миелинизации. Скорость распространения нервных импульсов по ним прямо пропорциональна их диаметру: с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных нервных волокнах. НервыНЕРВЫАвторы: М.А. АлександроваНЕРВЫ, тяжи нервной ткани, проводящие возбуждение и связывающие ЦНС с разл. органами и тканями; совокупность Н. формирует в организме животных и человека периферическую нервную систему. Снаружи Н. заключены в соединительнотканную оболочку (эпиневрий), которая проникает в Н., окружая группы (пучки) нервных волокон (периневрий) или отд. волокна (эндоневрий). Обычно в Н. присутствует 10 3 - 10 4 волокон, однако у человека в зрительном Н., напр., их св. 1 млн., а у беспозвоночных известны Н., состоящие из нескольких волокон. Н. достаточно обильно снабжаются кровеносными сосудами, образующими сеть в эпиневрии и между пучками, в эндоневрии хорошо развита капиллярная сеть. Кровоснабжение осуществляется от близлежащих артерий, нередко формирующих вместе с Н. сосудисто-нервный пучок. Крупные Н. (напр., блуждающий) называют нервными стволами. В органах и тканях Н. заканчиваются нервными окончаниями (разветвлениями отд. волокон). Н., несущие информацию к мозгу, называются афферентными, или центростремительными, а от мозга к исполнительным органам - эфферентными, или центробежными. По расположению в организме различают поверхностные, или кожные, и глубокие (мышечные, висцеральные) Н., по выполняемой функции - двигательные Н., в состав которых входят в осн. двигательные волокна, идущие к скелетным мышцам, чувствительные, состоящие гл. обр. из чувствительных нервных волокон, идущих во все ткани, и смешанные, содержащие оба типа волокон. Названия многих Н. образованы по принципу их принадлежности к определённому органу (напр., глазной, слуховой Н., сосудодвигательные Н., секреторные Н., регулирующие секрецию желёз) или части тела (напр., лицевой Н.). У высших позвоночных Н. отходят парами от головного и спинного мозга. У человека выделяют 12 пар черепно-мозговых нервов, которые иннервируют органы головы и шеи, ряд органов грудной и брюшной полости, и 31 пару спинномозговых нервов, каждая из которых иннервирует определённую часть (сегмент) тела. Несколько соседних спинномозговых Н. могут образовывать нервные сплетения (в их числе шейное, плечевое, пояснично-крестцовое), в которых они обмениваются волокнами. Каждое из них даёт начало новым Н. (пояснично-крестцовое, напр., седалищному). Особо выделяют Н., берущие начало от ганглиев, стволов и сплетений вегетативной нервной системы. Травмы, инфекции, интоксикация (алкоголем, мышьяком, ртутью, свинцом) и ряд др. причин могут приводить к поражению нервов. |
 |