Б > БИ Биологические ритмы  Рис. 1. Циркадная организация млекопитающих и человека. Центральные биологические часы в супрахиазматических ядрах (СХЯ) гипоталамуса благодаря нервным (вегетативная нервная система, ВНС) и эндокринны БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫАвторы: М.П. МошкинБИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ (биоритмы), периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологич. процессов и явлений. Под Б. р. в широком смысле понимают все циклич. процессы, протекающие в живых системах разного уровня организации. Периоды этих циклов варьируют от миллисекундных колебаний нейрональной активности до многолетних вариаций динамики популяций. Среди них выделяют т. н. рабочие, или физиологические, ритмы, которые являются необходимым условием функционирования биологич. систем (напр., ритмы дыхания и сокращений сердца). Их частоты определяются как физико-химич. особенностями ритмически работающих органов, так и потребностями организма. Так, во время сна сердечный ритм человека обычно составляет от 40 до 90 ударов в минуту, а при интенсивной физич. работе может возрастать до 200 и более ударов. Кроме того, всем живым организмам свойственны колебания, периоды которых равны осн. геофизич. циклам, обусловленным вращением Земли вокруг собств. оси (суточный ритм) и вокруг Солнца (годовой, или сезонный, ритм). Мн. виды организмов реагируют на изменения ночной освещённости, связанной с фазами Луны, а активность обитателей морского побережья подчиняется также ритмам приливов и отливов. Такие Б. р. называют адаптивными, т. к. они направлены на координацию жизнедеятельности организмов при колебаниях абиотических и биотических параметров среды. Напр., у растений ритмы фотосинтеза непосредственно определяются чередованием светлого и тёмного времени суток (фотопериодом). Ночная активность, характерная для мн. видов грызунов, повышает вероятность их выживания в условиях пресса хищников. Благодаря годовым ритмам, особенно значимым в условиях резко континентального климата, растения и животные могут заблаговременно подготовиться к изменению погодных условий, напр. к зимнему похолоданию. При этом одни из них залегают в спячку (сурки, суслики), у других уплотняется меховой покров и усиливается способность к термогенезу (лисицы, белки, хомячки и др.), у третьих происходит накопление во внеклеточной жидкости веществ, предотвращающих её замерзание при минусовых темп-рах (лягушки, улитки, некоторые виды растений и др.). Б. р. не являются простым отражением колебаний условий во внешней среде. Растения, животные или микроорганизмы, изолированные от осн. геофизич. циклов («датчиков времени»), сохраняют в течение длительного времени присущую им ритмич. активность. Однако наблюдаемые в условиях изоляции периоды свободнотекущих ритмов близки, но не равны внешним циклам. Из-за этого несовпадения Б. р. получили назв. «циркаритмы» (от лат. circa - около). Соответственно колебания с периодом близким к 24 часам называются околосуточными или циркадными (от лат. dies - день) ритмами, а с периодом близким к 12 месяцам - окологодовыми или цирканнуальными (от лат. annual - год) ритмами. Устойчивое отклонение периодов свободнотекущих ритмов от внешних циклов служит гл. аргументом в пользу их эндогенной природы. С этих позиций суточные, годовые (сезонные), лунные и приливные колебания функций организма рассматриваются как результат синхронизации биологич. часов внешними циклич. процессами, среди которых ведущую роль играет фотопериод. Периоды свободнотекущих ритмов могут не совпадать у разных систем организма. Так, у людей, изолированных от внешних датчиков времени, периоды колебаний темп- ры тела, выведения калия и гормонов коры надпочечников с мочой в ср. равны 25 часам. В то же время периоды ритмов сна и бодрствования, выведения кальция и натрия с мочой у 1 / 3 людей могут либо превышать 40 часов, либо быть короче 20 часов. Это свидетельствует о способности отд. систем организма к самостоят. генерации циклов. Представления о множественной локализации биологич. часов с циркадным периодом подкреплены исследованиями изолированных органов (надпочечники, сердце, печень и др.), сохраняющих ритмич. активность в течение нескольких суток вне организма. Но даже у одноклеточной водоросли Gonialax poliedra периоды свободнотекущих ритмов хемолюминисценции и передвижения могут не совпадать друг с другом, т. е. отд. клетка также обладает несколькими часами.Пока детально изучены лишь механизмы эндогенных околосуточных ритмов. Их молекулярно-генетич. основу составляют внутриклеточные системы с отрицательной обратной связью, в которых полный цикл - экспрессия специализир. генов биологич. часов (т. н. часовых генов), подавление их активности собственными белковыми продуктами и последующая деградация белков - занимает ок. 24 часов. Дополнительные контуры обратной связи, регулирующие образование факторов транскрипции, дающих начало следующему циклу, стабилизируют работу биологич. часов. Периоды свободнотекущих ритмов остаются неизменными в широком диапазоне температур даже у одноклеточных организмов. Так, цианобактерии сохраняют ритм обменных процессов близкий к 25 часам при вариациях темп-ры от 30 до 60 °C. На основе внутриклеточных биологич. часов формируются циркадные ритмы отд. органов многоклеточного организма. Их ритмич. активность координируется центр. водителями ритма. У млекопитающих и человека роль центр. часов выполняют супрахиазматические ядра (СХЯ) гипоталамуса, которые связаны с вегетативными нервными ганглиями и эпифизом (рис. 1). Гормон эпифиза мелатонин синхронизирует экспрессию часовых генов в разл. отделах нейроэндокринной системы и совместно с нейромедиаторами и гормонами желёз внутренней секреции обеспечивает координацию ритмич. процессов, которая проявляется в упорядоченном чередовании подъёмов и спадов функциональной активности разл. систем организма. Так, перед пробуждением после сна происходит всплеск секреции гормонов коры надпочечников (кортизола и кортикостерона), играющих ключевую роль в энергетич. обеспечении физич. активности во время бодрствования, а увеличение секреции гормона роста, наблюдаемое в первой половине сна, стимулирует синтез белков, что необходимо для восстановления организма во время отдыха. Ход биологич. часов настраивается внешними циклич. процессами и, прежде всего, фотопериодом. У млекопитающих, включая человека, в фотопериодич. синхронизации Б. р. участвуют зрительные рецепторы, реагирующие на освещённость. Сигналы от них передаются к СХЯ гипоталамуса и далее к эпифизу. Свет подавляет секрецию мелатонина, который выделяется эпифизом исключительно в ночные часы, независимо от того, к какому времени суток приурочены сон или бодрствование конкретного вида животных. Благодаря влиянию на экспрессию генов биологич. часов мелатонин с одинаковым успехом синхронизирует циркадные ритмы ночных животных (мыши, крысы), у которых вечерний подъём активности совпадает с повышением концентрации гормона, и ритмы дневных видов (люди, обезьяны), у которых активность повышается утром при снижении его уровня. Мелатонин используется позвоночными животными и для синхронизации цирканнуальных ритмов жизнедеятельности, поскольку из всего многообразия сезонных феноменов именно изменения фотопериода являются наиболее надёжным индикатором времени года. При этом не столько количество мелатонина, сколько продолжительность его ночной секреции определяют сезонные морфофизиологич. преобразования, характер которых, в свою очередь, определяется образом жизни, свойственным определённому виду. Напр., осеннее увеличение ночной активности эпифиза стимулирует генеративную функцию у копытных, но подавляет её у грызунов. Наряду с фотопериодом в синхронизации суточных ритмов участвуют и др. периодич. процессы, напр. у млекопитающих нарушение ритмов активности, вызванное разрушением СХЯ, восстанавливается при периодич. приёме пищи. Биологич. часы, координирующие работу разных органов, отличаются по способности к восприятию синхронизирующего влияния внешних «датчиков времени» разл. природы. В результате этого циркадная организация физиологич. процессов существенно меняется при быстром перемещении в новый часовой пояс, при сменной работе, при сезонных изменениях фотопериода, что особенно важно для жителей полярных районов (рис. 2). Наблюдаемые при этом отклонения в последовательности подъёмов и спадов Б. р. разл. систем организма (десинхроноз) отрицательно сказываются на работоспособности и сопротивляемости организма негативному влиянию разл. патогенных факторов. Наука, изучающая Б. р., - биоритмология, или хронобиология. Литература Лит.: Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. («Физиологические часы»). М., 1961; Биологические ритмы. М., 1984; Деряпа Н. Р., Мошкин М. П., Посный В.С. Проблемы медицинской биоритмологии. М., 1985; Cermakian N., Sassone-Corsi P. Multilevel regulation of the circadian clock // Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 2000. Vol. 1. № 1; Roenneberg T., Merrow M. Circadian systems: different levels of complexity // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. B: Biologycal Sciences. 2001. № 356; Hastings M. H., Reddy A. B., Maywood E. S. A clockwork web: circadian timing in brain and periphery, in health and disease // Nature Reviews Neuroscience. 2003. № 4. |
 |