Биоэнергетика

БИОЭНЕРГЕТИКА

Авторы: В.П. Скулачёв, Ф.О. Каспаринский

БИОЭНЕРГЕТИКА (биологическая энергетика), совокупность процессов преобразования энергии, поступающей извне, в биологически полезную работу живых систем, а также раздел биологии, изучающий эти процессы.

Историческая справка

Истоки Б. как науки можно обнаружить ещё в рассуждениях древних о природе брожения и роли воздуха при использовании пищи живыми организмами. Леонардо да Винчи сравнил питание животных с горением свечи. Эта идея была развита в опытах с растениями Я.Б. Гельмонтом. Первые фундам. исследования в области Б. были проведены Ю.Р. Майером (1842), который в результате изучения энергетич. процессов в организме человека сформулировал первое начало термодинамики. Исследования процессов превращения энергии в клетке начались в 1930-х гг., когда была обнаружена этерификация неорганич. фосфата в ходе брожения (нем. биохимики Г. Эмбден и О. Мейергоф, 1933) и дыхания (рос. биохимики В.А. Энгельгардт, 1930, и В.А. Белицер (1939), амер. биохимик Г. Калькар, 1937-41) и выделены биологич. аккумуляторы энергии - аденозинтрифосфат (АТФ) и креатинфосфат. Большой вклад в понимание механизмов клеточной Б. внесли О.Г. Варбург, амер. биохимик А. Ленинджер и П. Митчелл. Термин «Б.» был предложен А. Сент-Дьёрдьи в 1956 и получил офиц. признание науч. сообщества в 1968. Через 20 лет началось стихийное использование термина экстрасенсами, парапсихологами и целителями. В паранаучной Б. философские понятия энергии (прана, ци и т. п.) при помощи терминологии физики и биологии трансформируются в фантастические гипотезы биоэнергоинформационного взаимодействия природных процессов, черпающих энергию из физического вакуума. В действительности превращения энергии в живых системах подчиняются законам термодинамики. Живые организмы - открытые системы, постоянно обменивающиеся с внешней средой веществом, энергией и информацией.

Источники энергии для организмов

Осн. источником энергии для автотрофных организмов является энергия солнечного света, которая усваивается ими в ходе фотосинтеза и запасается гл. обр. в виде восстановленных органич. соединений. Гетеротрофные организмы извлекают необходимую для них энергию из органич. веществ пищи. И у авто-, и у гетеротрофов органич. вещества вовлекаются в обмен веществ (метаболизм), который складывается из двух взаимосвязанных процессов - катаболизма и анаболизма. В ходе катаболических превращений происходит гидролиз и окисление органич. соединений с одновременным выделением энергии. Анаболические превращения, напротив, связаны с биосинтезом высокомолекулярных соединений организма (в т. ч. белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов) из более простых и сопровождаются потреблением энергии. У многоклеточных гетеротрофов для долговременного хранения в качестве потенциальных источников энергии используются полимерные углеводы (крахмал у растений, гликоген у животных и грибов), липиды (масл a ́ у бактерий, растений и грибов, жиры у животных), белки (вителлин ооцитов и др.) и полифосфаты (у бактерий и грибов). Углеводы отличает высокая скорость мобилизации, а липиды - наибольшая энергоёмкость. Периоды огранич. доступности внешних ресурсов мн. организмы способны переносить в состоянии анабиоза или спячки, когда обменные процессы резко заторможены. Направления метаболич. реакций и величина максимально полезной работы определяются изменениями доступной свободной энергии, или энергии Гиббса (СЭ). В подавляющем большинстве случаев запасание СЭ связано с переходом одного или двух электронов от вещества-донора к веществу-акцептору (с более высоким сродством к электронам); при этом донор окисляется, а акцептор восстанавливается. Первичными донорами электронов у литотрофов служат неорганич. соединения (сера, двухвалентное железо, аммиак и его соли, нитриты, водород и оксид углерода), а у органотрофов - органич. вещества (белки, углеводы, липиды и продукты их частичного расщепления). Акцептором электронов у аэробных организмов является кислород, а у анаэробных - нитраты, нитриты, сульфаты, диоксид углерода и некоторые органич. вещества. Организмы, способные утилизировать энергию света (фототрофы) восстанавливают молекулы акцепторов электронами, полученными от таких слабых восстановителей, как сероводород и вода, за счёт энергии квантов света. Количественная оценка сродства веществ к электронам определяется стандартными окислительно-восстановительными потенциалами (редокс-потенциалами), исчисляемыми в вольтах. Значения редокс-потенциалов веществ, участвующих в Б., находятся в пределах от -0,7 В (α -кетоглутарат) до 0,8 В (кислород). Доноры имеют более отрицательный редокс-потенциал, чем акцепторы. Для получения и последующего запасания СЭ используется любая донорно-акцепторная пара, обеспечивающая разницу редокс-потенциалов не менее 0,2 В, что позволяет преобразовать СЭ разнообразных соединений в унифициров. форму осн. внутриклеточного аккумулятора энергии - АТФ.

Механизмы усвоения и использования энергии в организмах

Наряду с самовоспроизведением энергообеспечение является одним из осн. свойств жизни. Вероятно, эволюция механизмов Б. была направлена на увеличение не столько эффективности, сколько надёжности энергообеспечения. Поэтому живые системы в ходе их историч. развития стали использовать энергию химич. связей, света и ионных градиентов, а не воспользовались атомными, тепловыми или механич. источниками энергии. В ходе эволюции организмов появляются спец. молекулярные механизмы, обеспечивающие наиболее безопасное и эффективное преобразование СЭ, при котором посредниками между донорами и акцепторами служат ферменты класса оксидоредуктаз. Для переноса восстановительных эквивалентов (атомов водорода или электронов) оксидоредуктазы используют небелковые компоненты (кофакторы и простетические группы): никотиновые и флавиновые нуклеотиды, хиноны, металлопорфирины и железосерные кластеры. Элементы электрон-транспортных цепей располагаются в порядке возрастания сродства к электрону. Перенос восстановит. эквивалентов в растворах осуществляют никотинамидные коферменты, структура которых препятствует их прямому окислению кислородом. В катаболических превращениях в осн. участвует никотинамидадениндинуклеотид (НАД +), а в реакциях анаболизма - его фосфорилированный аналог (НАДФ +). Живая клетка избегает прямого преобразования внешних источников энергии для совершения полезной работы. Эта энергия сначала трансформируется в ту или иную взаимно конвертируемую форму: АТФ или трансмембранную разность электрохимических потенциалов либо ионов H + (протонный потенциал, Δ µ H +), либо ионов Na + (натриевый потенциал, Δ µ Na +), чтобы затем использоваться в энергоёмких процессах. Любая живая клетка располагает по меньшей мере двумя промежуточными носителями энергии - АТФ и протонным (либо натриевым) потенциалом. В физиологич. условиях структура АТФ обеспечивает сочетание высокого потенциала переноса каждой из двух концевых фосфорильных групп (термодинамич. нестабильность) с кинетич. устойчивостью (при темп-ре тела и нейтральном pH АТФ самопроизвольно не гидролизуется). Расход АТФ происходит при совершении разл. видов работы: химической (биосинтез), электрической (создание разности электрич. потенциалов на биологич. мембранах), осмотической (образование градиентов концентраций незаряженных веществ) и механической (сокращение актомиозиновых комплексов мышц). СЭ, запасённая в потенциале переноса групп АТФ (фосфорильный потенциал), при помощи спец. ферментов (нуклеозиддифосфаткиназ и нуклеозидмонофосфаткиназ) может перераспределяться между разл. нуклеозидтрифосфатами и нуклеозиддифосфатами, которые обеспечивают протекание специфич. реакций биосинтеза. Фосфорильный потенциал у большинства животных стабилизируется посредством обратимого переноса фосфорила на креатин (у некоторых ракообразных - на аргинин, у грибов - на полифосфаты). Преобразование СЭ в потенциал переноса фосфорильных групп АТФ может происходить путём субстратного или мембранного фосфорилирования. Субстратное фосфорилирование осуществляется в цитозоле в реакциях гликолиза и в матриксе митохондрий в трикарбоновых кислот цикле. У немногочисл. бактерий и архебактерий, участвующих в процессах брожения, а также у некоторых высокоспециализированных эукариотич. клеток, лишённых органелл (напр., эритроциты человека), использующих гликолиз для получения энергии, субстратное фосфорилирование - единственный способ получения энергии. Однако у подавляющего большинства бактерий, животных, растений и грибов он служит подсобным механизмом, а главную роль играет др. механизм синтеза АТФ, требующий участия мембранных структур. К нему относятся окислительное фосфорилирование, открытое В.А. Энгельгардтом (1930), и фотофосфорилирование, обнаруженное амер. биохимиком Д. Арноном (1954). В соответствии с теорией хемиосмотич. сопряжения, предложенной П. Митчеллом (1961), данные процессы происходят во внутр. мембранах бактерий, архебактерий, митохондрий и хлоропластов. В этих мембранах генераторами Δ µ H + являются дыхательные или фотосинтетич. ферменты - переносчики электронов и водорода, служащие одновременно протонными насосами, способными превращать выделяющуюся при окислении энергию в Δ µ H +. Генераторы Δ µ H + бактерий, архебактерий и митохондрий переносят H + сквозь мембрану наружу (у хлоропластов - внутрь). Перенос H + через мембрану в обратном направлении может использоваться ферментами- потребителями Δ µ H + для совершения разл. видов полезной работы: синтез АТФ, вращение жгутика бактерий, создание ионных градиентов и контролируемого термогенеза (разогревание органов животных и некоторых растений). Синтез АТФ за счёт Δ µ H + при дыхательном фосфорилировании и фотофосфорилировании катализирует фермент \ce{H^+}// -АТФ-синтаза. Реакция образования АТФ из АДФ и фосфата происходит без затраты Δ µ H + (она расходуется на вращение субъединицы фермента, обеспечивающее выход АТФ в раствор). СЭ Δ µ H + может трансформироваться в градиенты ионов Na + и K +. На клеточной мембране эукариот и мн. морских бактерий наряду с (или вместо) Δ µ H + образуется Δ µ Na +, поддерживаемый градиентами ионов калия и водорода. Генераторами Δ µ Na + являются особые дыхательные ферменты у бактерий и Na +, K + -АТФаза у животных. Окислит. фосфорилирование - один из самых масштабных процессов, протекающих в организме человека и животных. Так, взрослый человек в течение дня поглощает до 400 л O 2. В его организме содержится ок. 50 г АТФ и АДФ. Каждая молекула АТФ совершает ок. 1300 циклич. превращений (в АДФ и обратно), что в сумме может достигать 40 кг АТФ. Окислит. фосфорилированию предшествует ряд стадий подготовки «топлива», когда разл. сахара, жирные кислоты и аминокислоты расщепляются, давая ограниченный набор карбоновых кислот, которые претерпевают превращения в цикле трикарбоновых кислот. В ходе этих превращений атомы H освобождаются и передаются на НАД + (реже на НАДФ + или убихинон), а затем на ферменты-генераторы Δ µ H +, образующие дыхательную цепь. Таких генераторов в митохондриях эукариотич. клеток и большинстве аэробных бактерий три: НАДН-убихинон-редуктаза, убихинол- цитохром c -редуктаза и цитохром c -оксидаза. Последний катализирует завершающий этап клеточного дыхания - присоединение 4 электронов и 4 протонов к O 2 с образованием H 2 O. В то же время начальные и средние участки дыхательной цепи, а также некоторые др. окислительно-восстановит. ферменты способны к одно- и двухэлектронному восстановлению O 2. При этом вместо воды образуются соответственно супероксид-ион (O • _ 2) и пероксид водорода. Оба эти компонента могут служить предшественниками радикала гидроксила (HO •), сильнейшего окислителя, и потому очень токсичны. По-видимому, HO •, образуемый внутри митохондрий, играет ключевую роль в процессах запрограммированной гибели клетки (см. Апоптоз) и старения, а также в развитии инфарктов и инсультов. Поэтому поиск антиоксидантов, специфически адресованных внутрь митохондрий, остаётся одним из самых перспективных направлений фармакологии. О превращениях энергии в экосистемах см. в ст. Трофический уровень. См. также Дыхание.

Литература Лит.: Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М., 1989; Nicholls D. G., Ferguson S. J. Bioenergetics 3. Amst., 2002. Processing math: 100%

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]