В > ВЫ Выделительная системаВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМААвторы: Ю.В. НаточинВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА (экскреторная система), совокупность органов, обеспечивающих выведение из организма животных и человека конечных продуктов обмена веществ, чужеродных и токсичных соединений, избытка органич. и неорганич. веществ, воды. У простейших водорастворимые экскреты выводятся в окружающую среду путём диффузии через поверхность тела или при участии сократит. вакуолей; у пресноводных простейших выведение воды с помощью вакуолей обеспечивает осморегуляцию. У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена (в осн. аммиак) диффундируют через покровы тела в окружающую среду. У ряда беспозвоночных в зависимости от особенностей развития обычно выделяют два типа выделит. органов - нефридии, представленные системой трубочек эктодермального происхождения, врастающих внутрь тела, и целомодукты - протоки, развивающиеся из мезодермы и связывающие внутр. органы с поверхностью тела. У низших червей (в т. ч. киноринх, коловраток, скребней), приапулид, некоторых кольчатых червей, личинок полихет и моллюсков В. с. представлена протонефридиями (системами трубок, заканчивающихся клетками с пучками длинных ресничек, движение которых обеспечивает циркуляцию жидкости). У большинства кольчатых червей в выделении участвуют метанефридии - трубчатые каналы, открывающиеся одним концом в полость тела, другим (выделит. порой) - наружу. Только целомодукты встречаются у онихофор, моллюсков и разл. членистоногих. У моллюсков они открываются в полость предсердия (др. конец обращён в мантийную полость), у ракообразных - в основания антенн (антеннальные железы) или вторых максилл (максиллярные железы), у мечехвостов и некоторых паукообразных - у основания конечностей (коксальные железы). Обитание на суше требует экономии воды. Изменяется характер конечных продуктов обмена веществ и структура В. с.: легкорастворимые аммиак и мочевина заменяются труднорастворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек, насекомых, пресмыкающихся и птиц). Для наземных членистоногих характерен переход осн. выделит. функции к стенкам кишечника (ложноскорпионы) или, чаще, мальпигиевым сосудам - слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки. Физиологич. преимущество последних в условиях дефицита воды в том, что легко выпадающие в осадок продукты обмена (в т. ч. мочевая кислота) выводятся в заднюю кишку. В ней происходит обратное всасывание воды, а обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи удаляются наружу. Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, напр. личинок насекомых, привёл к замене конечных продуктов азотистого обмена (вместо мочевины - аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделит. органов (мальпигиевы сосуды и кишечник). Своеобразной формой выделения труднорастворимых продуктов обмена является их накопление в спец. структурах - «почках накопления» у нематод, хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т. п. У хордовых (оболочники, асцидии) органами выделения служат мешочки накопления. В жаберной области у ланцетника имеется ок. 100 пар т. н. нефромиксиев, которые одним отверстием связаны с полостью тела, а другим открываются в околожаберную полость. У позвоночных органами выделения служат целомодукты, скопления которых образуют почки; от них отходят мочеточники, впадающие непосредственно в клоаку или в мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюции позвоночных и в онтогенезе высших позвоночных наблюдается последовательная смена почек: передние (головные) почки (пронефрос), первичные туловищные почки (мезонефрос) и вторичные тазовые почки (метанефрос). Адаптация к жизни в море у некоторых позвоночных сопровождалась развитием новых выделит. органов, предназначенных для экскреции солей (напр., ректальная железа у пластинчатожаберных рыб, солевые железы у пресмыкающихся и птиц). У обитающих в пустыне млекопитающих высока способность почки к осмотическому концентрированию мочи. Функция органов выделения регулируется при участии нервной и эндокринной систем, аутакоидов; В. с. участвует в поддержании гомеостаза. Выделит. функцию выполняют также лёгкие, жабры, печень, кишечник, кожа, солевые и потовые железы. См. Выделение, Дыхания органы. Литература Лит.: Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. 2-е изд. М.; Л., 1951. Т. 1; Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. М., 1964. Т. 2; Riegel J. A. Comparative physiology of renal excretion. Edinburgh, 1972; Наточин Ю.В. Эволюция водно-солевого обмена и почки // Эволюционная физиология. Л., 1983. Ч. 2; Dantzler W. H. Comparative physiology of the vertebrate kidney. B., 1989. |
 |