Гистология

ГИСТОЛОГИЯ

Авторы: В.Я. Бродский

ГИСТОЛОГИЯ (от греч. ἱστός - ткань и … логия), наука о тканях многоклеточных животных и человека. Изучением тканей растений занимается анатомия растений. Термин «Г.» введён нем. учёным К. Майером (1819). Г. принято разделять на общую Г., исследующую принципы развития, строение и функции тканей, и частную Г., изучающую тканевые комплексы в составе органов. К спец. направлениям общей и частной Г. относятся: гистофизиология - учение о тканях и образуемых ими внутр. средах при разл. функциональных состояниях организма; гистохимия - раздел Г., занимающийся выяснением особенностей обмена веществ в разных тканях. Г. тесно связана с анатомией, цитологией и эмбриологией. Осн. объектами исследования в Г. являются гистологич. препараты, главным методом изучения тканей - микроскопия (световая, люминесцентная, фазово-контрастная, электронная и др.). Гистологич. препараты готовят из живых или мёртвых (фиксированных) структур; они могут представлять собой взвесь клеток (напр., клеток крови), мазок (напр., костного мозга), отпечаток (напр., печени, селезёнки), общий препарат органа (напр., мягкая мозговая оболочка), тонкий срез ткани или органа. Классич. объект исследования в Г. - фиксированный и окрашенный срез ткани или органа, пригодный для изучения на протяжении мн. десятков лет. Для изготовления препаратов, подлежащих изучению в электронном микроскопе, применяются спец. методы фиксации, заливки, получения сверхтонких срезов на спец. приборе - ультрамикротоме, снабжённом стеклянными ножами. Электронная микроскопия позволяет изучать субмикроскопич. структуру тканевых клеток, их морфологич. контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Всё более широкое применение находят методы гистохимии. С их помощью удаётся определить точную локализацию и количество разл. веществ в тканях и межклеточном веществе. Обычными в гистохимии стали иммунологич. методы, в которых используются флуоресцирующие или связанные с красителем антитела к определённому веществу. При исследованиях синтеза веществ широко применяется авторадиография с использованием специфич. предшественников нуклеиновых кислот и белков. Для гистофизиологии характерны эксперим. подходы к изучению свойств тканей: воспроизведение у подопытных животных процессов регенерации, воспаления, пересадки органов и их частей; стимуляция и торможение деятельности тканей путём влияний на нервную и эндокринную системы и т. д. При изучении развития и функций тканей используются тканевые культуры, а также трансплантаты тканей (см. Культура клеток и тканей).

Становление и развитие гистологии

Становление Г. как самостоят. науки в 1820-х гг. связано с развитием микроскопии. Методологич. основой Г. стала клеточная теория, окончательно обоснованная Т. Шванном и М. Шлейденом. В 1-й пол. 19 в. трудами Я. Пуркине, И. Мюллера, Ф. Генле, Р. Ремака и Н.М. Якубовича получены данные о микроскопич. строении органов разных животных. Обобщение этих сведений и собств. наблюдения позволили нем. гистологам Ф. Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать классификацию тканей, сохранившуюся в общих чертах и по сей день. Ими выделены 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные (в широком смысле слова, т. е. включая кровь и лимфу, хрящевую и костную ткани), мышечные и нервные. Исследования 20 в. подтвердили деление тканей на различные по структуре и функции типы и уточнили происхождение тканей из разл. зародышевых листков в эмбриогенезе. Во 2-й пол. 19 - нач. 20 вв. выяснены важные черты строения эпителия (франц. гистолог Э. Лагес, Л. Ранвье, рос. гистолог С.Г. Часовников), соединительной ткани (нем. исследователь В. Эбнер, И.И. Мечников, рос. учёный Ф. Гойер), мышечной (нем. гистолог М. Генденгайн и рос. учёный А.И. Бабухин) и нервной тканей (К. Гольджи, исп. гистолог Р. Рамон-и-Кахаль, рос. гистологи М.Д. Лавдовский, В.Я. Рубашкин, А.С. Догель). Развитию Г. способствовали также крупные открытия в области цитологии: описание деления клетки (митоза) и органелл цитоплазмы (митохондрий и комплекса Гольджи), установление клеточной природы воспалит. процесса и мн. другие. В работах Р. Ремака и Р. Вирхова было показано, что новые клетки образуются только в результате деления предшествующих. Важное значение для развития Г. имела книга нем. биолога О. Гертвига «Клетка и ткани» (т. 1-2, 1893- 1898), в которой были обобщены многочисл. микроскопич. исследования, позволившие сделать вывод об общебиологич. значимости гистологии. В начале 20 в. А.А. Максимов создал оригинальную теорию гистогенетич. единства тканей внутр. среды, получившую во 2-й пол. 20 в. многочисл. эксперим. подтверждения. В 1940-е гг. благодаря трудам А.А. Заварзина и его школы сложилось эволюц. направление в Г.: была обоснована теория параллелизма тканевой эволюции, согласно которой ткани, выполняющие сходные функции в филогенетически неродственных группах, устроены однотипно благодаря сходству гистогенеза (процесса образования и развития тканей), и им свойственны сходные реакции на внешние воздействия. Крупный вклад в разработку проблем эволюц. Г. внесла школа рос. гистолога Н.Г. Хлопина. При исследовании ткани в культуре была отмечена устойчивость исходных свойств тканей к резким изменениям условий их существования (тканевые адаптации). Хлопин выяснил некоторые пути специализации тканей, происходящих из одних и тех же эмбриональных зачатков, предложил гистогенетич. классификацию тканей позвоночных на основе их филогенеза и онтогенеза. В 1950-е гг. Г.К. Хрущов, обобщив данные частной Г., обосновал представление о тканевых структурно-функциональных единицах, специфичных для каждого органа. Множественность таких единиц (долек печени, нефронов почки, ворсинок-крипт кишечника и т. д.) повышает надёжность органа, служит основой функциональных адаптаций. В кон. 20 в. этот принцип тканевой полимерности был развит во многих работах на примерах нервной системы, капиллярного русла кровеносных сосудов, воздухоносных путей, эпидермиса кожи. Одно из крупнейших достижений Г. последних 50 лет связано со становленим иммунологии. Это направление во многом обязано работам Ф. Бёрнета, который обратил внимание на лимфоциты, как на основных участников иммунной реакции, определил особую роль тимуса и создал клонально-селекционную теорию иммунитета. Его идеи, развитые П. Медаваром и чеш. исследователем М. Гашеком, помогли объяснить причину отторжения чужеродных тканей, а также то, что развитие иммунных реакций связано не только с микробными белками, но и с аномальными белками собств. организма. В начале 1960-х гг. франц. учёный К. Леблон, обобщая исследования клеточных делений, разделил ткани взрослых животных по их способности к обновлению на три группы: неразмножающиеся, или статические, в которых с возрастом число клеток в клеточных популяциях уменьшается (напр., нервные клетки); слаборазмножающиеся («растущие»), но способные сохранять постоянное число клеток (напр., паренхима печени, в клетках которой митозов мало, но после её повреждения все гепатоциты могут войти в митотический цикл); интенсивно обновляющиеся с высоким уровнем митотич. активности (напр., эпителий кишечника, который обновляется в течение нескольких дней). В работах 1960-80-х гг. было показано, что представление о кинетике клеточных популяций является неполным, поскольку при обновлении тканей исходят из расчётов интенсивности размножения диплоидных клеток. В последние 30 лет в разл. тканях мн. позвоночных и беспозвоночных животных были найдены полиплоидные клетки, свойственные подавляющему большинству растений, и показано, что умножение клеточных геномов (полиплоидия) может стимулировать рост, регенерацию и обновление тканей. Некоторые ткани (напр., паренхима печени мыши или крысы, миокард млекопитающих) содержат в осн. полиплоидные клетки.

Задачи и современное состояние гистологии

К осн. задачам совр. Г. относится углублённое исследование гистогенеза и возрастных изменений свойств тканей, реактивности тканей при действии экстремальных факторов (функциональная перегрузка, радиация и др.), механизмов регенерации тканей, канцерогенеза, межклеточных отношений в ткани и между тканями в составе органов, клеточных механизмов нервной деятельности. Одна из актуальнейших задач Г. - выяснение потенций стволовых клеток и возможности использования их пересадок при некоторых нервных, сердечно-сосудистых и др. заболеваниях. Эти клетки способны к многократному делению и обеспечивают длительное устойчивое поддержание равновесия клеток в тканях. Кроме давно известного резерва стволовых клеток в эпителии кишечника и костном мозге, определены покоящиеся в норме малодифференцированные клетки в печени, мышцах и нервной системе. Выделены и сохранены в культуре клоны эмбриональных стволовых клеток, способных к превращению в разные ткани. Выявлены химич. факторы согласования активности клеток при прямых их контактах или через межклеточную среду. Проводятся исследования тканеспецифич. стволовых клеток взрослого организма. Выявление и стимуляция стволовых клеток - перспективный путь познания регенерации тканей. Актуальны также исследования утраты специализации некоторыми клетками, их вхождения в митотич. цикл с последующей дифференцировкой в новом направлении и др. Существенная задача эксперим. Г. - получение в искусств. среде эквивалентов тканевых структурно-функциональных единиц и их трансплантация в поражённые ткани с целью восстановления последних (выращенные эквиваленты кожи уже используются для лечения ожогов). Важное направление Г. связано с изучением запрограммированной гибели клеток - апоптоза, с которым, в свою очередь, связана инволюция временных зародышевых (провизорных) органов, удаление стареющих клеток в зрелых тканях и мн. другое. В области межклеточных отношений обоснованы прямые взаимодействия клеток, дополняющие нервную и гормональную регуляцию органных функций. Одна из нерешённых и значимых задач изучения межклеточных взаимодействий - исследование клеточных и тканевых механизмов памяти и сознания человека.

Литература Лит.: Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. М., 1946; Заварзин А.А. Избр. труды. М.; Л., 1950-1953. Т. 1-4; Хрущов Г. К., Бродский В.Я. Орган и клетка // Успехи современной биологии. 1961. Т. 52. Вып. 2; Хрущов Н.Г. Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани. М., 1969; Фриденштейн А. Я., Лурия Е.А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. М., 1980; Хэм А., Кормак Д. Гистология. М., 1982-1983. Т. 1-5; Терских В. В., Васильев А.В. Эпидермальные кератиноциты человека и животных. М., 1995; Быков В.Л. Частная гистология человека. 2-е изд. СПб., 1999; Заварзин А. А. (мл.). Сравнительная гистология. СПб., 2000; Гистология / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. 2-е изд. М., 2001; Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. 5-е изд. М., 2004.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]