Г > ГЛ Глиоксилатный цикл Схема глиоксилатного цикла. ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛАвторы: Г.А. ДмитриеваГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ, циклический ферментативный процесс, в ходе которого происходят последовательные превращения ацетил-КоА (см. Кофермент А) через стадию образования глиоксиловой кислоты. Описан у некоторых микроорганизмов, плесневых грибов, водорослей и в прорастающих семенах масличных культур, где жиры используются в качестве резервных веществ, а также в богатых жирами клетках алейронового слоя семян некоторых злаков (в т. ч. ячмень, пшеница). В растит. клетках реакции Г. ц. протекают в глиоксисомах (спец. органеллах цитоплазмы, окружённых одинарной мембраной) и представляют собой несколько видоизменённую форму трикарбоновых кислот цикла. Поступающие в глиоксисомы жирные кислоты при участии ацил-КоА-синтетаз превращаются в их КоА- производные, а затем расщепляются ферментами β -окисления до ацетил-КоА. Г. ц. начинается (см. схему) конденсацией ацетил-КоА с щавелевоуксусной кислотой с образованием лимонной кислоты, которая превращается в цис -аконитовую, а затем в изолимонную кислоты. После этого при участии специфич. для Г. ц. ферментов (изоцитратлиазы и малатсинтазы) изолимонная кислота расщепляется (реакция 4) на янтарную и глиоксиловую кислоты, и в ходе последующей конденсации глиоксиловой кислоты со 2-й молекулой ацетил-КоА (реакция 5) и при участии малатсинтазы образуется яблочная кислота. Она окисляется до щавелевоуксусной кислоты, замыкая цикл. Последняя реакция сопровождается превращением кофермента никотинамиддинуклеотида (НАД) в восстановленную форму (НАДН). В результате реакций 4 и 5 происходит «обход» окислит. этапов цикла трикарбоновых кислот. Т. о., при каждом обороте в Г. ц. включаются две молекулы ацетил-КоА, образуются одна молекула янтарной кислоты и два атома водорода (в составе восстановленного НАД). Суммарное уравнение Г. ц. можно записать как: 2 CH CO ∼ SKoA + 2 HO + НАД ⟶ 2 HSKoA + HOOC (CH) COOH + НАДН + H + 2 CH3 CO ∼ SKoA + 2 H2O + НАД ⟶ 2 HSKoA + HOOC (CH 2) 2 COOH + НАДН + H + (знак ∼ обозначает макроэргическую связь). Янтарная кислота выходит из глиоксисом и поступает в митохондрии, где превращается сначала в щавелевоуксусную кислоту (через последовательное образование фумаровой и яблочной кислот), а затем в фосфоенолпируват, который используется для образования глюкозо- 1-фосфата, а затем сахарозы. Последняя поддерживает рост и развитие проростка до начала фотосинтеза в листочках. Благодаря Г. ц. ацетил-КоА не окисляется до CO 2, как это происходит в цикле трикарбоновых кислот, а используется в синтезе углеводов, необходимых для процессов биосинтеза. Г. ц. делает возможным рост микроорганизмов в среде, содержащей ацетат (или жирные кислоты, расщепляющиеся с образованием ацетил- КоА) в качестве единственного источника углерода. Глиоксиловая кислота участвует также в синтезе порфиринов, в т. ч. хлорофилла. |
 |