Животные

ЖИВОТНЫЕ

Авторы: Ю.И. Чернов, В.В. Малахов

ЖИВОТНЫЕ (Animalia), сложная совокупность форм жизни, объединяемых такими признаками, как гетеротрофность - неспособность к самостоятельному первичному синтезу органич. веществ (фото- и хемосинтезу), голозойный (фаготрофный) тип питания, разнообразные способы движения, наличие спец. органов (органелл у одноклеточных), воспринимающих и проводящих внешние раздражения (звук, свет, запах и др.), формирование сложных функциональных систем (пищеварительной, дыхательной, кровеносной и др.), отсутствие твёрдой клеточной стенки. В то же время отличия Ж. от других групп органич. мира относительны. Напр., грибы также являются гетеротрофами, некоторые из них - настоящие хищники; насекомоядные растения могут захватывать и переваривать Ж.; ряд растений способны к тем или иным формам движения; некоторые Ж. (кораллы, мшанки и др.) ведут неподвижный образ жизни (хотя у них подвижна личиночная стадия, выполняющая функцию расселения) и т. д. Организмы, которые можно считать представителями Ж., появились на Земле, вероятно, позднее бактерий, водорослей и грибов, ок. 1 млрд. лет назад. Остатки многоклеточных Ж. с признаками разных групп двуслойных, червей присутствуют уже в докембрийских отложениях (650-600 млн. лет назад). Представители большинства типов Ж. возникли в кембрии, с конца которого известны и примитивные позвоночные. Освоение суши Ж. началось в силуре (445-420 млн. лет назад). Первые наземные позвоночные, архаичные земноводные, появились в конце девона (ок. 355 млн. лет назад).

Система животных, уровни организации

Представления о положении Ж. в общей системе органич. мира, таксономич. составе и отношениях с др. группами организмов, о содержании высших категорий зоологич. систематики (царств, типов, классов) сильно менялись на протяжении истории биологии; особенно значит. перестройка взглядов на систему жизни и положение в ней Ж. последовала в результате использования методов молекулярной биологии в таксономии и филогенетике. Длительное время, начиная с Аристотеля, Ж. считались одним из двух царств органического мира (наряду с растениями). В нач. 19 в. самостоят. царством стали считать также грибы. В 20 в. обособленное положение в органич. мире заняли безъядерные организмы - прокариоты, которые стали трактоваться как самостоят. царство либо как категория ещё более высокого уровня, равноценная по таксономич. рангу всем остальным организмам - эукариотам, к которым относятся и Ж. Появились варианты пятицарственных систем, в некоторых из них в самостоят. царство выделены одноклеточные эукариоты - протисты, среди которых есть как Ж., так и растит. организмы. К настоящему времени предложено множество вариантов многоцарственных систем органич. мира, в которых организмы с признаками Ж. входят в состав 5-8 и даже более царств (среди многоклеточных Ж. выделяют до 3 царств). Далеко не все группы, считающиеся Ж., достоверно объединяются единым происхождением (монофилией). По совр. представлениям, Ж. - это не таксономическая, а экологич. категория, включающая весьма разнородные группы организмов на основании сходства их жизненных функций (что отражается в понятиях морфоэкологических, или жизненных, форм), но не филогенетич. единства (общности происхождения). Сложна проблема деления на таксоны высшего ранга одноклеточных эукариот - простейших (протистов). Многие из них сочетают признаки животных, растений и грибов. Нескольким группам простейших придаётся ранг царства. К Ж. обычно относят: 1) гетеротрофных жгутиконосцев типа Euglenozoa, в т. ч. класс Kinetoplastidea, к которому принадлежат формы, питающиеся бактериями, водорослями, а также хищники и паразиты (напр., трипаносомы); 2) типы опалиновых (Opalinata) - кишечные комменсалы, многожгутиковых (Polymastigota) и воротничковых жгутиконосцев (Choanomonada); 3) большую группу простейших, обладающих органеллами движения и захвата пищи в виде разнообразных по форме выростов цитоплазмы (ложноножек, или псевдоподий), считавшихся ранее единым классом, а затем типом саркодовых, ныне поделённых на неск. типов: голых и раковинных амёб (Rhizopoda), солнечников (Heliozoa), лучевиков (Radiolaria), фораминифер (Foraminifera); 4) монолитный тип ресничных, или инфузорий (Ciliophora); 5) неск. групп паразитич. простейших, таких как споровики (Sporozoa), микроспоридии (Microsporidia), книдоспоридии (Cnidosporidia) и др. Многоклеточные Ж. (Metazoa), произошедшие, вероятно, от одноклеточных форм, близких к совр. воротничковым жгутиконосцам, ныне трактуются как самостоят. царство, подразделяемое на неск. неравных групп. К подцарству (по мнению некоторых авторов - царству) примитивных многоклеточных (Parazoa), характеризующихся невысоким уровнем клеточной интеграции (нет нервной системы, мускулатуры, кишечника и др.), относят возникший в докембрии и достигший наибольшего расцвета в мезозое тип губок (Porifera), а также тип вымерших массовых обитателей кембрийских морей археоциат (Archaeocyata). Не очень ясно положение типа пластинчатых (Placozoa) - небольшой группы просто устроенных двуслойных организмов. Настоящие многоклеточные, или собственно многоклеточные (подцарство или царство Eumetazoa), в соответствии с представлениями А.В. Иванова и др. отеч. авторов, делятся на два отдела, неск. подотделов и надтипов, отражающих этапы радикальных эволюц. преобразований морфологии Ж. Отдел радиально- симметричных (Radiata) - в осн. ранее единый тип кишечнополостных, разделённый на типы стрекающих и нестрекающих, или гребневиков. Их тело сформировано двумя слоями клеток (экто- и энтодермой), имеется рот, выполняющий также функции заднепроходного отверстия (ануса), что соответствует строению гаструлы - стадии эмбрионального развития др. многоклеточных. Осн. часть видов относится к типу стрекающих: прикреплённые (полипы), пассивно или активно плавающие в толще воды (медузы) Ж. Отдел двусторонне-симметричных (Bilateria) объединяет трёхслойных Ж. (органы и ткани формируются из трёх зародышевых листков - экто-, энто- и мезодермы). Кишечник сквозной, со ртом и анусом. Некоторые группы вторично приобрели неполную радиальную симметрию (иглокожие). Включает подотдел сколецид (Scolecida, или Acoelomata) - группу первичноротых (рот образуется из бластопора) червеобразных Ж., лишённых вторичной полости тела (типы плоские черви, немертины, входившие ранее в состав сборного типа круглых червей немательминты, коловратки, головохоботные, скребни), а также подотдел вторичнополостных, или целомических (Coelomata), включающий все остальные типы, объединяемые в неск. надтипов. К надтипу трохофорных (Trochozoa, от назв. характерной личинки - трохофоры) относятся типы моллюсков, кольчатых червей, сипункулид, эхиурид, тихоходок, членистоногих и др. По внешнему и внутреннему строению эти Ж. сильно различаются, но имеют общие филогенетич. истоки, что прослеживается, напр., в организации нервной системы. Надтип щупальцевых (Tentaculata) объединяет группы не совсем ясного филогенетич. положения, такие как мшанки, плеченогие, форониды. В ранг надтипов возводятся две небольшие группы Ж., сближаемые как с первично-, так и с вторичноротыми, - щетинкочелюстные (Chaetognata) и погонофоры (Pogonophora). Особое место в системе Ж. занимает надтип вторичноротых (Deuterostomia), в процессе эмбрионального развития которых на месте первичного рта (бластопора) развивается анальное отверстие, а дефинитивный рот формируется впереди независимо. Этот надтип включает типы иглокожих, полухордовых, хордовых. К последним принадлежат позвоночные - вершина биологич. эволюции, противопоставляемые всем прочим Ж. - беспозвоночным. Зоологич. систематика в последние десятилетия подвергается пересмотру на основе использования методов молекулярной филогенетики. При этом внутри билатерально-симметричных Ж. сохраняется деление на первично- и вторичноротых, но первичноротые подразделяются на Lophotrochozoa (щупальцевые, трохофорные, а также плоские черви, коловратки, скребни, немертины и др.) и Ecdysozoa (членистоногие, тихоходки, немательминты и головохоботные).

Видовое богатство животных

Описано ок. 1,5 млн. видов совр. Ж. Из них примерно 1,2 млн. приходится на членистоногих, в т. ч. насекомых - ок. 1 млн. видов. Второй по количеству видов тип моллюсков включает ок. 135 тыс. видов. Тип хордовых объединяет до 52 тыс. видов, немногим меньше, чем типы стрекающих, плоских, круглых, кольчатых и др. червей, вместе взятые. Во всех типах протистов насчитывается до 36 тыс. видов. При сравнит. анализе видового богатства таксонов Ж. необходимо учитывать, что темпы видообразования существенно зависят от размера тела. Максимум видов дают группы мелких Ж., напр. в классе млекопитающих - грызуны, в классе птиц - воробьиные, среди паукообразных - клещи. Вышеприведённые оценки базируются на количестве уже известных видов. Некоторые зоологи с учётом темпов описания новых видов предполагают, что видовое богатство совр. фауны намного больше (до 10 млн. видов Ж., в т. ч. 8 млн. насекомых), а весь органич. мир оценивается в 12 млн. видов. Называются и гораздо большие цифры, хотя подобные оценки весьма спорны. Более приемлемыми можно считать прогнозы в 3-4 млн. видов животных. В соответствии с принципами и критериями классич. систематики на долю Ж. приходится 3 / 4 видового богатства всего органич. мира. Сравнит. анализ разнообразия видов и морфоадаптивных признаков разных групп организмов свидетельствует о более высоких темпах видообразования и радикальных перестройках (в процессе эволюции) строения и образа жизни Ж. по сравнению с грибами и растениями. Среди Ж., как и среди др. организмов, наибольшее разнообразие видов и приспособительных форм сосредоточено в группах высокоорганизованных, эволюционно наиболее продвинутых существ.

Животные в биосфере

Ж. заселяют практически все типы сред, от тропиков до полюсов, от поверхности суши и океана до больших глубин и максимальных высокогорий, подземных вод и глубоких слоёв почвы. В большинстве ландшафтов и биотопов они преобладают по видовому богатству над всеми др. группами организмов, вместе взятыми. Но всё же в самых суровых, экстремальных условиях, напр. в полярных пустынях, на вершинах высочайших гор, в сильно засолённых и горячих водоёмах, Ж., в т. ч. их самые примитивные формы, уступают первенство по показателям разнообразия таким группам, как прокариоты, лишайники, грибы. Роль Ж. в биосферных процессах определяется прежде всего их питанием как гетеротрофов. По экологич. терминологии Ж. - консументы, т. е. потребители созданных продуцентами (автотрофами и хемотрофами) сложных органич. веществ. Консументы 1-го, 2-го и т. д. порядков (растительноядные, хищники, паразиты) образуют трофические уровни, различающиеся продукционно-энергетич. характеристиками (см. Трофическая цепь). Вместе с тем, как и все прочие организмы, Ж. выполняют роль редуцентов, разрушителей сложных органич. веществ до более или менее простых, используемых продуцентами. В этих процессах особенно важна роль детритофагов и сапрофагов, питающихся полуразложившимся органич. веществом и растит. остатками, некрофагов и копрофагов, которые поедают соответственно мёртвых Ж. и экскременты Ж. (круглые и кольчатые черви, моллюски, многоножки, клещи, личинки насекомых и др.). В морских экосистемах, в которых автотрофное звено представлено в осн. микроскопич. организмами и где проходили первые этапы эволюции Ж., их доля в биомассе и роль в биопродукционных процессах гораздо выше, чем в наземных экосистемах. Морские Ж., среди которых особенно большую трофоэнергетич. роль играют разнообразные фильтраторы, потребляют значит. часть первичной продукции и создают относительно большую вторичную продукцию на единицу объёма и площади водоёма. На суше Ж. потребляют относительно небольшую долю образуемой макрофитами (деревьями и травами) первичной продукции, которая перерабатывается в осн. сапрофитами (бактериями, грибами). Общая масса Ж. (зоомасса) и её прирост в наземных экосистемах относительно невелики по сравнению с общей биопродуктивностью. Вместе с тем как в водных, так и в наземных экосистемах Ж. играют важную и многостороннюю роль в регуляции биоценотич. и эволюц. процессов. Так, размельчая растит. ткани и перекапывая грунт, Ж. интенсифицируют процессы разложения мёртвого органич. вещества и почвообразования. Быстрая эволюция покрытосеменных растений была обусловлена симбиозом с насекомыми-опылителями, а существование таких важнейших биомов, как степи и саванны, поддерживается деятельностью растительноядных млекопитающих.

Животные и человек

Огромна и разнообразна роль Ж. в эволюции человека и человеческого общества. С Ж. связано развитие таких сфер его деятельности, как охота и промысловое хозяйство, земледелие, животноводство и марикультура, транспорт и воен. дело, а также наука и медицина, которые базируются на подопытных Ж. Издавна человек ведёт борьбу с Ж. - вредителями с. х-ва, переносчиками болезней, паразитами. Усиление воздействия человека на природу приводит к резкому ускоряющемуся сокращению численности и ареалов многих Ж., в первую очередь крупных, требующих больших участков нетронутой природы, а также реликтовых, сохранившихся от прошлых эпох. За последние 500 лет хозяйств. деятельности человека исчезло ок. 160 видов птиц и млекопитающих. На грани исчезновения находятся ок. 12% видов птиц, 20-30% млекопитающих, до 30% земноводных и пресмыкающихся. Исследованиями Ж. занимается зооло гия, обычно подразделяемая на зоологию беспозвоночных и зоологию позвоночных; отд. группы Ж. изучают частные дисциплины, в т. ч. протистология, малакология, акарология, энтомология, ихтиология, орнитология, териология; Ж. посвящён ряд наук аналитич. и синтетич. характера - эмбриология, морфология Ж., цитология, генетика, этология, социоэкология и экология Ж., зоогеография и др.; дисциплины спец. и прикладного профиля, такие как паразитология, гельминтология, мед. зоология, с.-х. и лесная энтомологии и др. Ж. используются в качестве модельных объектов для решения мн. сложных технологич. проблем, связанных с плаванием и полётом (биомеханика, бионика), сигнализацией и ориентацией (биоакустика, хемокоммуникация). Изучение Ж. необходимо для более полного понимания принципов функционирования организма человека и законов развития человеческого общества.

Литература Лит.: Руководство по зоологии. М.; Л., 1937. Т. 1; Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. М., 1964. Т. 1-2; Курс зоологии. 7-е изд. М., 1966. Т. 2; Догель В.А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М., 1981; Жизнь животных: В 6 т. М., 1983-1989; Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М., 1989; Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М., 1990; Беспозвоночные. М., 1992; Кусакин О. Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. СПб., 1994. Ч. 1; Протисты. Руководство по зоологии. СПб., 2000. Ч. 1; Spezielle Zoologie. 2. Aufl. Hdlb., 2006.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]