О > ОК Окислительное фосфорилирование Схема дыхательной цепи. Перенос электронов по цепи на трёх этапах (так называемых пунктах сопряжения) сопровождается запасанием выделяющейся энергии в форме электрохимического градиента ионов водорода... ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕАвторы: Н.Б. ГусевОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИ РОВАНИЕ, синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганич. фосфата, сопряжённый с переносом электронов от окисляемых субстратов на молекулярный кислород (O 2). У эукариот О. ф. протекает в митохондриях (б. ч. белков и ферментов, участвующих в этом процессе, встроена во внутр. мембрану), у аэробных прокариот - в клеточной мембране. О. ф. представляет собой цепь последовательных окислит.-восстановит. реакций - каждый промежуточный переносчик выступает сначала в роли акцептора, а затем донора электронов. Совокупность таких реакций называется дыхательной цепью или цепью переноса электроно в. Осн. субстратами О. ф. являются органич. кислоты, образующиеся в трикарбоновых кислот цикле. В ходе их окисления происходит восстановление коферментов дегидрогеназ - никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и флавинадениндинуклеотида (ФАД) соответственно до НАДН и ФАДН 2, а затем кофермента Q (убихинона). После окисления QH 2 переносчиками электронов становятся гемсодержащие белки - цитохромы b, c 1, с, a, a 3 (указаны по мере их расположения в цепи, в порядке возрастания окислит.-восстановит. потенциала). На последней стадии электроны передаются на кислород, который восстанавливается до воды. Транспорт электронов вдоль внутр. мембраны митохондрий сопровождается переносом протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрий (см. Хемиосмотическая теория). Перемещение протонов в обратном направлении по градиенту концентраций осуществляется через особые участки - протонные каналы. Освобождающаяся при этом энергия при участии ферментного комплекса - АТФ- синтазы в присутствии неорганич. фосфата и аденозиндифосфата используется на синтез АТФ, который переносится из матрикса митохондрий в межмембранное пространство и в цитозоль с помощью спец. транспортных систем. Всего при окислении одной молекулы субстрата в ходе О. ф. образуются 32 молекулы АТФ. Эффективность О. ф. оценивается по соотношению Р/О, отражающему количество молекул неорганич. фосфата (Р), использованного для синтеза АТФ из АДФ, к количеству поглощённого при этом кислорода (О 2). Коэф. Р/О зависит от природы окисляемого субстрата, сопряжённости процессов транспорта электронов вдоль внутр. мембраны митохондрий и транспорта протонов через неё, от энергетич. состояния клетки и эффективности функционирования транспортных систем митохондрий. Нарушение нормального хода О. ф. (напр., под действием цианида, оксида углерода) приводит к развитию разл. патологич. состояний. Литература Лит. см. при ст. Окисление биологическое. |
 |