О > ОР Орхидные Орхидные: 1 - фрагмопедиум хвостатый (Phragmopedium caudatum); 2 - цирропеталум зонтичный (Cirrhopetalum umbellatum); 3 - дендробиум благородный (Dendrobium nobile); 4 - станго... ОРХИДНЫЕАвторы: Л.В. АверьяновОРХИДНЫЕ, oрхидеи, ятрышниковые (Orchidaceae), крупнейшее семейство цветковых растений подкласса лилейных (Liliidae). Представлено 5 подсемействами (Apostasioideae, Cypropedioideae, Vanilloideae, Orchidoideae и Epidendroideae). Преим. фотосинтезирующие многолетние эпифитные, наскальные и наземные травы (бесхлорофильные виды О., напр. гнездовка и надбородник, растущие под землёй, полностью перешли к микотрофному типу питания за счёт микоризных грибов). Реже встречаются полукустарники, травянистые и слабо одревесневающие лианы длиной до 10-15 м. По способу нарастания побега различаются 2 группы - с симподиальным и моноподиальным ветвлением. Листья различны по форме и размеру. У т. н. драгоценных О. (роды Anoectochilus, Macodes, Goodyera и др.) они несут рисунок из ярко окрашенных жилок, у микотрофных видов редуцируются до плёнчатых чешуй, у ряда др. представителей полностью утрачиваются, а функцию фотосинтеза берут на себя уплощённые корни. Общими признаками О. являются облигатная связь с микоризными грибами, зигоморфный цветок и срастание тычиночных нитей со столбиком рыльца. Цветки трёхмерные, почти всегда обоеполые, одиночные или собраны в верхушечный либо боковой колос, кисть или метёлку, несущую до сотни цветков. Завязь нижняя, одногнёздная (редко 3-гнёздная), прямая или скрученная во время цветения. Листочки околоцветника чаще свободные, в ряде случаев срастаются в разных комбинациях и могут образовывать узкую трубку с почти неразличимыми долями. Срединный лепесток обычно отличается по форме, размеру и окраске от остальных и называется губой, которая часто опушена, несёт разнообразные выросты, утолщения, кили и иные структуры, привлекающие опылителей. При скрученной завязи губа обращена вниз, создавая удобную посадочную площадку для летающих опылителей. После опыления завязь раскручивается и в период плодоношения вновь становится прямой. У наиболее примитивных О. в цветке имеется 2-3 тычинки, их нити частично срастаются со столбиком. У остальных видов единственная тычинка срастается полностью со столбиком в колонку (гиностемий). Пыльник располагается на верхушке колонки, его крышку, или оперкулум, прикрывают поллинии (образования из склеенных пыльцевых зёрен), лежащие в углублении. Ниже пыльника находится рыльце, стерильная верхушка средней доли которого образует клювик, разделяющий рыльце и пыльник, препятствуя самоопылению. Перекрёстное опыление насекомыми у О. доминирует; у некоторых видов оно осуществляется птицами, летучими мышами или почвенными беспозвоночными. Механизмы привлечения опылителей крайне разнообразны. К наиболее специализир. случаям относятся псевдокопуляция (обеспечивается выделением некоторыми видами О. аромата, имитирующего феромоны самок для привлечения самцов-опылителей), имитация нектарсодержащих цветков иных видов, образование цветком ловушки или убежища для опылителей. Ряд видов вторично переходят к самоопылению. Плод - коробочка, раскрывающаяся 3-6 щелями, реже ягода. Семена многочисленные, мелкие, без эндосперма, распространяются, за редким исключением, ветром. Наземные виды часто образуют ежегодно заменяющиеся подземные запасающие клубни, т. н. стеблекорневые тубероиды (приспособление к сезонно засушливому климату). Запасающие органы мн. эпифитных О. (псевдобульбы, или туберидии) образованы одним или несколькими вздутыми междоузлиями стебля и располагаются над субстратом. Возд. корни большинства эпифитных видов покрыты многослойной высокоспециализир. гигроскопич. губчатой тканью эпидермального происхождения - веламеном, адсорбирующим и сохраняющим влагу. У мн. видов корни имеют отрицательный геотропизм и при обильном ветвлении формируют вокруг растения подобие корзины, собирающей опадающие листья. Часто здесь поселяются беспозвоночные, преим. жалящие муравьи. О. насчитывают 850-950 родов, включающих 22-26 тыс. видов. Встречаются повсеместно, за исключением полярных и безводных пустынь, однако наибольшего разнообразия достигают в горных лесах тропиков, где представлены гл. обр. узкоэндемичными видами. Наиболее крупные роды - Bulbophyllum, Dendrobium и Epidendrum, которые объединяют по 1,5-2 тыс. видов. Во флоре России ок. 120 видов, среди которых обычны виды родов венерин башмачок (см. Башмачок), дремлик, любка, пальцекорник (Dactylophriza), ятрышник и некоторых других. Наиболее богато О. представлены в Предкавказье и на Дальнем Востоке. Согласно косвенным данным, появление предков О. относится к позднему мелу. Пыльца О. совр. облика обнаружена на крыльях пчёл в янтарях, датируемых средним миоценом. Подавляющее большинство видов являются элементом первичных растит. сообществ и быстро вымирают при их разрушении. Во всех странах О. - официально охраняемые растения. В Красную книгу РФ занесены 66 видов. Некоторые виды семейства используются как пищевые, лекарственные (напр., ятрышник) и ароматич. (ваниль) растения. Зарегистрировано более 100 тыс. гибридов и садовых форм О., занимающих ведущее место на мировом рынке декоративных растений. Литература Лит.: Яковлев Г. П., Челомбитько В.А. Ботаника. 2-е изд. СПб., 2003. |
 |