П > ПА

Папоротниковидные

Папоротники в лесу.

Один из охраняемых видов папоротников России из семейства многоножковых - пиррозия язычная (Pyrrosia lingua).

Сорусы на нижней стороне щитовника мужского.

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

Авторы: А.К. Тимонин

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (Pteridophyta), отдел высших растений. Включает 3 вымерших класса (риниевые - Rhyniophyta, кладоксилеевые - Cladoxylopsida и зигоптериевые - Zygopteridopsida) и 4 совр. (псилотовые - Psilotopsida, ужовниковые - Ophioglossopsida, мараттиевые - Marattiopsida и многоножковые - Polypodiopsida). Представители двух последних классов известны и в ископаемом состоянии. Ранее к П. относили в качестве самостоят. классов плауновидные и хвощовые. Совр. исследования показали их весьма отдалённое родство с П. Отдел насчитывает более 10 тыс. видов (более 350 родов), из которых неск. сотен видов известны в ископаемом состоянии. Появились П. в конце силура. Совр. разнообразие видов П. почти целиком приходится на класс многоножковые, включающий 38 совр. семейств (на 2008), среди которых асплениевые (Aspleniaceae), гименофилловые (Hymenophyllaceae), многоножковые (Polypodioceae), оноклеевые (Onocleaceae), осмундовые (Osmundaceae), щитовниковые (Dryopteridaceae) и т. д. В классе мараттиевых одно совр. сем. мараттиевые (Marattiaceae) и одно вымершее - псарониевые (Psaroniaceae), насчитывает лишь ок. 200 видов. Класс ужовниковые представлен одноимён. сем. ужовниковые (Ophioglossaceae) и 90 видами, класс псилотовые - сем. псилотовых (Psilotaceae) и лишь 15 видами. Многоножковые и мараттиевые наиболее сходны с поздними зигоптериевыми, от которых они, вероятно, и произошли.

Распространение в природе

П. широко распространены по всему земному шару. Подавляющее большинство - лесные и опушечные растения, приуроченные к влажным и избыточно влажным местообитаниям. Наиболее разнообразны они в дождевых тропич. лесах, но некоторые виды обитают и в лесах умеренного пояса вплоть до сев. тайги. Немногочисленны засухоустойчивые виды, произрастающие в муссонных лесах и саваннах. Ряд представителей, напр. из родов сальвиния (Salvinia) и марсилея (Marsilea), - обитатели пресноводных водоёмов, а виды рода акростихум (Acrostychym) населяют мангровые леса. Большинство П. - теплолюбивые растения; в России встречаются немногие виды, среди которых наиболее распространены орляк и разные виды щитовника; преим. к скальным местообитаниям приурочены виды рода асплениум (костенец).

Жизненные формы

П. отличаются чрезвычайным разнообразием жизненных форм. В большинстве своём П. - травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до 3 м. Они бывают розеточными с укороченным корневищем (виды родов щитовник, страусник, асплениум и др.) или с полунадземным клубневидным стеблем (род ангиоптерис - Angiopteris), либо безрозеточными с длинным ползучим корневищем и более или менее далеко расставленными листьями (многоножка, орляк, голокучник - Gymnocarpium и др.). Некоторые ископаемые мараттиевые (род псарониус - Psaronius) и совр. многоножковые (виды родов циатея - Cyathea, диксония - Dicksonia, некоторые виды блехнума - Blechnum и осмунды) - похожие на пальмы деревья выс. 1-20 м с неветвящимся колонновидным стволом и розеткой листьев на верхушке. Как и у пальм, у древовидных П. нет камбия, и ствол в течение всей жизни растения сохраняет одну и ту же толщину. Среди П. есть лианы и эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах деревьев. Некоторые из эпифитов, напр. асплениум гнездовой (Asplenium nidus-avis), образуют из листьев (длиной до 2 м и шириной до 60 см), растущих в виде плотной розетки, своеобразную корзину, приспособленную для накопления перегнивающей массы органич. веществ (опавшие листья, кусочки коры, пыль) и влаги. Прямо на этой массе могут развиваться др. виды П. и орхидеи. Представители рода лигодиум (Lygodium) - уникальные лианы с ползучим корневищем, от которого отрастают листья длиной 8-30 м, обвивающие стволы и ветви др. растений. Корневые системы во всех случаях сложены узловыми придаточными корнями, причём корни мараттиевых и многоножковых анатомически значительно различаются. Стебли папоротников в большинстве случаев диктиостелические (их проводящие ткани располагаются в виде анастомозирующих тяжей, разделённых основной паренхимой), но по расположению флоэмы и ксилемы и ряду др. признаков они также различны у мараттиевых и многоножковых.

Разнообразие листьев

Листья П., называемые вайями, варьируют от немногих сантиметров (некоторые виды рода трихоманес - Trichomanes) до 30 м (у ряда представителей лигодиума) в длину и весьма разнообразны по форме. У мараттиевых каждый лист сопровождает пара афлебий, напоминающих прилистники семенных растений; многоножковые таких образований не имеют. Наряду с обычными перистыми листьями (нефролепис, осмунда, страусник, щитовник), довольно широко распространены дважды перистые (ангиоптерис, некоторые адиантумы, лигодиумы, осмунды и др.), иногда встречаются трижды-четырежды перистые (род тирсоптерис - Thyrsopteris), тройчатые (голокучник), пальчатые (род кристенсения - Christensenia), тройчато-перистые (орляк) и пальчато-перистые (род адиантопсис - Adiantopsis), веерно-перистые листья (род Matonia). Некоторым П. свойственны листья с единственной листовой пластинкой на черешке, которая бывает ланцетной формы (пиррозия), перистолопастной (многоножка), дланевидной (род хейроптерис - Cheiropteris), цельнокрайней линейной (Asplenium scolopendrium), почковидной (Trichomanes reniforme), овальной (сальвиния) и др. В ряде родов, напр. у асплениума, виды сильно различаются по форме листьев: у асплениума гнездового единственная пластинка листа широколинейная цельнокрайняя, у асплениума северного (A. septentrionale) - многократно дихотомирующая, у асплениума волосовидного (A. trichomanes) - перистая, а у асплениума живородящего (A. viviparum) - дважды перистая. Некоторым видам рода гименофиллум (Hymenophyllum) свойственны листья с исключительно тонкими пёрышками, состоящими между жилками всего из двух или даже одного слоя клеток. Такие П. обитают вблизи тропич. водопадов в условиях постоянно насыщенного водяным паром воздуха. У некоторых видов (напр., из рода камптосорус - Camptosorus, у адиантума долотовидного - Adiantum dolabriforme, асплениума живородящего) образуются придаточные почки, способные укореняться и прорастать в новые растения. Листья у П. бывают вегетативными и спороносными, называются также спорофиллами. Как правило, они чрезвычайно сходны, но у ряда представителей лист целиком (страусник, некоторые осмунды) или его отд. спороносные пёрышки (лигодиум, анемия - Anemia, некоторые осмунды) резко отличаются по форме от вегетативных листьев (пёрышек) и порой напоминают разветвлённые теломы (ветвящиеся стеблевидные образования) девонских риниевых. В противоположность зигоптериевым эти различия возникли в ходе эволюции вторично.

Чередование поколений и спорообразование

П. свойственно чередование бесполого (спорофита) и полового (гаметофита) поколений в их жизненном цикле, всегда существующих раздельно. Спорофиты (само растение П.) совр. П. долговечнее, крупнее и сложнее устроены, чем гаметофиты. Такие же соотношения между споро- и гаметофитами предполагают и у большинства ископаемых П., хотя их гаметофиты неизвестны. Однако у самых ранних нижнедевонских П. споро- и гаметофиты, по-видимому, были довольно сходными. Спорангии (органы формирования спор) всегда развиваются во множестве на нижней стороне спороносных пёрышек. Чаще всего они располагаются группами - сорусами, но у псилотовых и ряда мараттиевых спорангии в группе срастаются друг с другом в синангий. Сорусы различаются по форме и могут быть открытыми (многоножки, голокучник), либо прикрытыми краем листа (адиантум, орляк) или особым выростом пёрышка - индузием; у марсилеевых и сальвиниевых они находятся в замкнутых вместилищах - спорокарпиях. Зрелые спорангии мараттиевых, псилотовых и ужовниковых имеют стенку из нескольких слоёв клеток (эвспорангий), а у многоножковых - однослойную (лептоспорангий). Соответственно эти классы называют эвспорангиатными и лептоспорангиатными папоротниками. В подавляющем большинстве случаев спорангии однотипны и образуют одинаковые споры, из которых вырастают обоеполые гаметофиты, называемые заростками. Заростки чаще всего представлены стелющимися по субстрату пластинчатыми талломами с ризоидами на нижней стороне. У многоножковых антеридии и архегонии образуются на нижней стороне таллома, а у мараттиевых - на верхней. Архегонии развиваются позднее антеридиев, что резко снижает частоту самооплодотворения. После оплодотворения яйцеклетки в одном из архегониев все остальные архегонии дегенерируют, и заросток даёт начало одному дочернему спорофиту. У марсилеевых и сальвиниевых спорангии двух типов - микро- и мегаспорангии. Первые продуцируют множество микроспор, из которых вырастают эфемерные мужские заростки, состоящие всего из нескольких клеток. Мегаспорангии образуют более крупные мегаспоры, но в меньшем количестве. Они прорастают в женские заростки, имеющие клубневидную форму, б o ́ льшая часть их остаётся внутри споры, и только верхушка слегка выдаётся во внешнюю среду через разрыв оболочки споры. В отличие от обоеполых заростков, раздельнополые заростки марсилеевых и сальвиниевых не способны к фотосинтезу и питаются запасными веществами, накопленными в споре во время её формирования в спорангии.

Практическое значение

П. невелико. Молодые побеги (напр., кочедыжника, орляка) и сердцевину некоторых древовидных П. употребляют в пищу как овощ. Многие П. (адиантум, даваллия, нефролепис, циатея и др.) разводят как оригинальные декоративные растения закрытого грунта. Некоторые виды ядовиты, они служат сырьём для получения противоглистного средства. Ряд видов используют в нар. медицине (напр., отвар и настойка щитовника пахучего - ранозаживляющее, болеутоляющее и общеукрепляющее средство). Водные папоротники рода азолла живут в симбиозе с цианобактерией анабеной, усваивающей азот воздуха, в связи с чем они используются в некоторых странах Азии в качестве зелёного удобрения рисовых полей. Некоторые виды азолл разводят в аквариумах. Орляк, цератоптерис (Ceratopteris), азолла и некоторые др. могут быть злостными сорняками. В Красную книгу России внесены 10 редких видов П., 265 видов - в Красную книгу МСОП.

Литература Лит.: Жизнь растений. М., 1978. Т. 4; Ботаника. М., 2009. Т. 4. Кн. 1: Тимонин А. К., Филин В.Р. Систематика высших растений.

Источники: [ БРЭ ] [ P ] [ B ] и дополнительная информация: [ W ] [ G ] [ Y ]