П > ПР Приматы  ПРИМАТЫАвторы: А.О. АверьяновПРИМАТЫ (Primates), отряд плацентарных млекопитающих, включая человека. Название (от лат. primas, род. п. primatis - один из первых, высших) предложено К. Линнеем (1758) в соответствии с ныне устаревшей антропоцентрич. концепцией, ставившей человека в центре мироздания. Совр. П. разделяются на 2 подотряда: мокроносые (Strepsirrhini) и сухоносые (Haplorrhini). Мокроносые П. включают инфраотряды лемурообразных (Lemuriformes) и лориобразных (Lorisiformes), сухоносые П. - долгопятов (Tarsiiformes) и обезьян (Simiiformes). Последний инфраотряд объединяет узконосых обезьян Старого Света (Catarrhini), к которым относится и человек, и широконосых обезьян Нового Света (Platyrrhini). Особенности строенияУ мокроносых П., как и у др. млекопитающих, вокруг ноздрей имеется богатый нервными окончаниями участок голой влажной кожи - ринарий, используемый для определения направления ветра (обдуваемая ветром сторона быстрее охлаждается за счёт испарения влаги). У сухоносых П. обоняние редуцировано (ринарий утрачен, имеются только 3-4 носовые раковины), преобладающее значение имеют зрение и слух; в наибольшей степени развито объёмное (стереоскопическое) зрение, за счёт существенного перекрывания зрительных полей правого и левого глаза. Обезьяны независимо от др. позвоночных приобрели трихроматич. цветовое зрение (оно было утрачено предками млекопитающих, для которых был характерен ночной образ жизни). У совр. П. длина и масса тела варьируют соответственно от 9-15 см и 30 г (у мышиного лемура Берты, Microcobus berthae) до 1,9 м и 200 кг (у горной гориллы, Gorilla beringei). Плейстоценовые гигантопитеки были ещё крупнее (длина до 3 м, масса до 540 кг). Среди мокроносых П. наиболее крупными были вымершие в историч. время на Мадагаскаре ленивцевые лемуры (Archaeoindris) длиной ок. 1,5 м и массой до 200 кг. Конечности пятипалые, стопоходящие; у большинства П. они длиннее позвоночного столба. У всех П. (кроме человека) первый палец стопы противопоставлен остальным, у большинства видов - также и первый палец кисти. Эта особенность позволяет П. обхватывать ветки обеими конечностями при лазании по деревьям. На концевых фалангах пальцев плоские или реже когтевидные ногти; у всех видов на первом пальце стопы имеется плоский ноготь. У лемуров когтевидный ноготь второго пальца кисти используется для ухода за шерстью. Хвост отсутствует у людей, высших человекообразных обезьян (понгиды), гиббонов и некоторых др. приматов. У остальных длина хвоста обычно превышает длину тела. Короткий хвост у ряда мокроносых П. (индри, толстый лори) и некоторых мартышковых. Волосяной покров густой и мягкий, у некоторых - грубый. У сухоносых П. подшёрсток не выражен. Для некоторых видов характерно наличие на голове волосяного гребня, усов, бакенбардов или гривы на плечах. Часто наиболее длинные волосы расположены по бокам тела. У многих П. шерсть и лишённые волос участки кожи ярко окрашены. Такая окраска, обычно не характерная для млекопитающих, связана с жизнью П. на деревьях, где межгрупповая коммуникация важнее маскировки от хищников; она свойственна также некоторым наземным П. (в т. ч. мандрилам), имеющим сложную социальную организацию. Количество пучков вибрисс варьирует от 4-5 (мокроносые П.) до 2-3 (сухоносые П.). На концах пальцев у всех П. имеются кожные подушечки, покрытые узором из роговых гребней (папиллярные линии). У обезьян он покрывает всю поверхность ладони и подошвы; благодаря этому увеличивается трение о поверхность ветвей, уменьшается риск соскальзывания. У некоторых лориобразных и долгопятов 2-3 пары сосков, у остальных П. - 1 пара (на груди). Для многих П. характерен половой диморфизм, выражающийся в размерах тела, развитии клыков, окраске меха и кожи. Череп с крупным мозговым отделом и в разной степени укороченным лицевым (связано с редукцией обонятельных органов). Глазные орбиты направлены преим. вперёд, особенно у обезьян (стереоскопич. зрение). У сухоносых П. глазницы отделены от височной ямы костным кольцом или перегородкой. Слуховая капсула окостеневает. Зубная система гетеродонтная (резцы, клыки, премоляры, моляры) и дифиодонтная (зубы молочные и постоянные), коренные зубы с 3-5 бугорками. Локтевая и лучевая кости хорошо развиты, способны к вращению вокруг продольной оси. Головной мозг мокроносых П. с малым количеством борозд и извилин, сильно развиты обонятельные доли, мозжечок не полностью прикрыт полушариями. У обезьян, напротив, большие полушария мозга с многочисл. бороздами и извилинами прикрывают мозжечок; обонятельные доли выражены слабо, зрительные области развиты хорошо.Образ жизниБольшинство П. живут на деревьях; происхождение и последующая эволюционная история отряда связаны с адаптацией к древесному образу жизни. Лишь немногие П. вторично перешли к жизни на земле (павианы, человекообразные обезьяны, гоминиды), но все они сохраняют способность лазить по деревьям. Большинство древесных П. передвигаются по веткам на четырёх конечностях. Цепкохвостые обезьяны Нового Света активно используют также хватательный хвост, с особой кожистой мозолью на конце. У некоторых древесных П. развита кожная складка между передними конечностями и телом, используемая для планирования (сифаки). Гиббоны, паукообразные обезьяны и некоторые другие П. перепрыгивают с ветки на ветку, раскачиваясь на передних конечностях (брахиация), наземные П. передвигаются на четырёх конечностях, опираясь на ладонь (павианы) или костяшки пальцев кисти (человекообразные обезьяны), или только на задних конечностях (гоминиды). В связи с исходно древесным образом жизни положение тела у П. более вертикальное по сравнению с др. млекопитающими, что явилось одной из причин, позволивших предкам гоминид полностью перейти к хождению на двух конечностях. П. держатся стадами, реже парами или поодиночке. Активность, как правило, дневная. Некоторые лемуры впадают в летнюю спячку. Преим. всеядные животные, растит. пища преобладает у большинства видов. Состав пищи сильно варьирует в зависимости от сезона и местных условий (у руконожек, напр., ярко выражена насекомоядная специализация). У мокроносых П. размножение сезонное; может быть 2 помёта в год. Для репродуктивного цикла сухоносых П. характерна менструация. У обезьян сезонность размножения не выражена, в помёте обычно 1 детёныш. Живут П. в целом дольше, чем др. млекопитающие, что связано с жизнью на деревьях, где они малодоступны хищникам, а также благодаря развитому головному мозгу и высокой социальной организации.Происхождение и распространениеОк. 380 видов и 70 родов совр. П. Распространены гл. обр. в тропич. и субтропич. лесах Африки (включая Мадагаскар), Азии, на мн. островах Малайского архипелага, в Центр. и Юж. Америке. В Европе живут только на юге Пиренейского п-ова (Гибралтар). Наиболее сев. вид совр. П. - японская макака (Macaca fuscata), населяющая Японские о-ва. Широко расселился на земном шаре (хотя и неравномерно) человек. Ближайшие родственники П. среди совр. млекопитающих - шерстокрылы и тупайи, вместе с которыми они образуют группу Euarchonta, которая наряду с зайцеобразными и грызунами выделяется на основании молекулярно-генетич. данных в группу (кладу) Euarchontoglires. Подотряды совр. П. образуют группу настоящих П. (Euprimates), родственную вымершему в палеоцене и эоцене подотряду плезиадапиформы (Plesiadapiformes). Самые древние из них известны из раннего палеоцена Сев. Америки. Разнообразие плезиадапиформ в палеогене Сев. Америки свидетельствует о возникновении отряда П. на этом континенте. Остатки древнейших настоящих П. найдены в отложениях позднего палеоцена Сев. Африки и раннего эоцена Азии, Европы и Сев. Америки. В позднем палеоцене - раннем эоцене настоящие П. широко расселились в сев. частях Европы и Сев. Америки (в раннем эоцене они жили за Полярным кругом). В раннем и среднем миоцене область распространения П. включала б. ч. Европы и юж. оконечность Юж. Америки. Одну из зоогеографич. загадок представляет собой происхождение лемурообразных. Совр. и вымершие лемуры характерны исключительно для Мадагаскара, который отделился от Африки 160 млн. лет назад, а от Индии - 90 млн. лет назад. По молекулярно-генетич. данным время их дивергенции с лориобразными оценивается в 75 млн. лет, тогда как древнейшие ископаемые находки плезиадапиформ в Сев. Америке имеют возраст 65 млн. лет. Предполагают, что предки лемуров попали на Мадагаскар в палеогене на дрейфующих растит. плотах либо через Мозамбикский прол., либо из Индии (через цепочку Сейшельских о-вов). Таким же образом можно объяснить происхождение широконосых обезьян Нового Света, предки которых попали в Юж. Америку из Африки через Атлантический ок. Самые древние находки обезьян в Юж. Америке относятся к раннему олигоцену и морфологически они близки вымершим африканским узконосым обезьянам (Proteopithecidae).Современное состояниеП. с давних пор истреблялись человеком ради мяса и шкуры. С его появлением связано вымирание нескольких эндемичных видов П. на Мадагаскаре и Антильских о- вах. Ныне на П. охотятся коренные народы Юго-Вост. Азии, Зап. Африки и Юж. Америки. Охота местных жителей поставила на грань исчезновения красного толстотела (Piliocolobus badius) в Зап. Африке, один из подвидов которого, вероятно, уже вымер. Употребление мяса обезьян запрещено в индуизме, буддизме и исламе (в Индии П. считаются священными животными). Десятки тысяч П. ежегодно используются в науч. учреждениях для медико-биологич. экспериментов как наиболее близкие человеку виды. Большая часть их разводится в спец. приматологич. центрах (фермах). До появления таких центров в 1950-70-х гг. отлов обезьян для мед. экспериментов привёл к катастрофич. сокращению численности мн. популяций (прежде всего макак и шимпанзе). Только в США в 1950-х гг. импортировалось 200 тыс. особей П. ежегодно. Торговля всеми видами П. регулируется Конвенцией о междунар. торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES); торговля 50 видами и подвидами П. полностью запрещена. В природе численность популяций большинства видов П. неуклонно сокращается гл. обр. в связи с разрушением человеком их мест обитания. Особую угрозу П. представляют варварские вырубки тропич. лесов в Бразилии, Индонезии и на Мадагаскаре. Разработки танталитовой руды в Демократич. Республике Конго и гражд. войны, связанные с контролем над рудниками, наносят серьёзный ущерб популяциям западной гориллы (Gorilla gorilla). Больше трети видов П. числятся в Красной книге МСОП как уязвимые или находящиеся под угрозой исчезновения (21 вид). Наиболее редкие виды П. - шёлковый сифака (Propithecus candidus), лангур Делакура (Trachypithecus delacouri), белоголовый лангур (T. poliocephalus), сероплюсный тонкотел (Pygathrix cinerea) и тонкинский ринопитек (Rhinopithecus avunculus). См. также Че ло ве ко об раз ные обе зья ны.Литература Лит.: Das grosse Affenbuch. Lpz., 1983; Kavanagh M. A complete guide to monkeys, apes and other primates. L., 1983; Нейпье П., Нейпье Дж. Обезьяны. М., 1984; Richard A. F. Primates in nature. N. Y., 1985; Primate evolution. Camb., 1986; Ciochon R., Fleagle J. Primate evolution and human origins. Menlo Park, 1987; Groves C. P. Primates taxonomy. Wash., 2001. |
 |