Р > РЫ Рыбы Рыбы. Форма тела: 1 - стреловидная (сарган); 2 - торпедовидная (скумбрия); 3 - сжатая с боков (лещ); 4 - тип луны- рыбы; 5 - камбаловидная; 6 - угревидная; 7 -... Рис. Е.Н. Федорченко РЫБЫАвторы: Ю.С. РешетниковРЫБЫ (Pisces), самая многочисленная группа водных позвоночных животных надкласса челюстноротых в типе хордовых. Особенности строения и функций органов Р., их экология и поведение тесно связаны с жизнью в воде. Происхождение и систематикаР. не считаются монофилетич. (произошедшей от общего предка) группой. Известны с силура (иногда ископаемые остатки из позднего ордовика приписываются хрящевым рыбам). Первая вспышка формообразования имела место в девоне (преобладали панцирные рыбы); однако в карбоне большинство групп вымерло. Следующая вспышка произошла в триасе, когда появилось большинство совр. групп. Последнее интенсивное развитие новых отрядов приходится на мел и третичный период. Многие совр. формы Р. существуют в неизменном виде уже ок. 0,5 млн. лет. Ныне насчитывается ок. 30 тыс. видов Р., относящихся к 4500 родам, 525 семействам, 63 отрядам из 4 классов: хрящевые, цельноголовые, лучепёрые и лопастепёрые рыбы. В мор. и пресных водах России обитают ок. 1400 видов рыб. От Р. произошли наземные позвоночные; полагают, что попытки выхода Р. на сушу происходили неоднократно и с участием разных групп; наиболее реальные претенденты - кистепёрые рыбы (см. Рипидистиеобразные).Особенности строенияТело Р. двусторонне-симметричное (за исключением камбалообразных), разнообразной формы (в т. ч. стреловидной, сжатой с боков, плоской, шаровидной). Длина тела от 1 см до более 20 м, масса от 1,5 г до 12-14 т. Кожа Р. покрыта чешуёй, реже костными пластинками или голая. У ранних ископаемых челюстноротых имелся наружный костный скелет, который у совр. видов отсутствует. У акул и скатов имеется только хрящевой скелет, который часто бывает обызвествлён. У осетровых рыб основой осевого скелета является хорда, тела позвонков отсутствуют. У остальных Р. отд. костные позвонки и расположенные между ними межпозвонковые диски образуют позвоночник. Концы верхних дуг позвонков соединяются; при этом формируется канал, в котором располагается спинной мозг. Нижние дуги в области туловища имеют короткие отростки, с которыми соединяются рёбра. В хвостовой области нижние отростки смыкаются, образуя гемальные (охватывают кровеносные сосуды) дуги с остистыми отростками. С передним концом позвоночника неподвижно сочленена черепная коробка (хрящевая или костная), связанная с жаберным и челюстным аппаратом. Последний впервые появляется у Р., происходит из жаберных дуг и хорошо развит. Положение рта и особенности челюстного аппарата зависят от способа питания. Рот может быть направлен вверх (верхний рот планктоноядных Р.), находиться в конце передней части головы, или рыла (напр., конечный рот у хищных Р.), в нижней части рыла (нижний рот бентосоядных) или занимать переходное положение (полунижний или полуверхний рот); у роющихся в иле осетровых и карповых Р. рот выдвижной. У хищных Р. рот и ротовая полость обычно снабжены зубами, которые по мере снашивания заменяются новыми; у бентосоядных видов Р. есть широкие, массивные глоточные зубы, позволяющие перетирать пищу. Кожные выросты, опирающиеся на хрящевые или костные лучи, образуют плавники. Парные плавники (грудные и брюшные; впервые появляются у Р.) служат рулями, стабилизаторами при поступат. движении, реже - органами движения (грудные плавники у иглобрюхообразных), планирования над водой (большие грудные плавники летучих Р. позволяют спасаться от хищников), непарные - обеспечивают устойчивость тела, выполняют роль движителя (хвостовой плавник). У Р. хорошо развита туловищная мускулатура; волнообразные изгибания передней и хвостовой частей туловища позволяют осуществлять поступат. движение. Плавники имеют собств. мускулатуру. У некоторых Р. изменённые мышечные клетки входят в состав специализир. органов, генерирующих электричество (см. Электрические органы). Пищеварительная система Р. представлена слабо дифференцированным на отделы кишечником; у ряда Р. вспомогат. переваривание пищи осуществляют пилорич. придатки, открывающиеся в среднюю кишку сразу за желудком. У хрящевых и наиболее примитивных групп костных Р. имеется спиральный клапан - складка слизистой оболочки (от 4 до 50 витков), которая существенно увеличивает площадь всасывания. В пищевод у мн. рыб (открытопузырные Р.) через спец. проток открывается плавательный пузырь, выполняющий гидростатич. функцию; у некоторых он участвует в дыхании, выступает в роли резонатора. Осн. орган дыхания - жабры. Кроме того, у многих Р. имеются добавочные органы дыхания - т. н. лёгкие двоякодышащих Р., плавательный пузырь, наджаберный лабиринт, кишечник и кожа. Сердце двухкамерное, один круг кровообращения: венозная кровь, нагнетаемая сердцем, поступает в жабры, где обогащается кислородом. У двоякодышащих кровеносная система устроена сложнее благодаря дополнит. органам дыхания. Выделительная система у взрослых Р. представлена туловищной почкой (мезонефросом). Она поддерживает водно-солевой баланс наряду с жабрами, кожей и др. органами Р., обитающих в воде разл. солёности (по некоторым данным, выдерживают солёность в 70‰; см. Гомойосмотические животные). Передняя (головная) часть почки выполняет только кроветворную функцию. Продолжительность жизни от 1-2 лет (у рыб с коротким циклом созревания) до 100 лет и более у белуги. Большая часть Р. откладывает икру, другие (гл. обр. хрящевые) - живородящие. Ряд Р. охраняет кладку (вынашивает икру в ротовой полости, строит гнёзда и др.). Плодовитость Р. от 1 эмбриона (у хрящевых Р.) до 300 млн. икринок (луна-рыба). У большинства Р. с размножением связаны нерестовые миграции. Нервная система Р. представлена головным мозгом, спинным мозгом и отходящими от них нервами. Головной мозг, как правило, невелик и примитивен (передний отдел слабо дифференцирован, в отличие от заднего и среднего мозга, мозжечка). У Р. есть кожные органы осязания и сейсмосенсорные органы (воспринимают движение воды); хорошо развиты органы обоняния и зрения. Напр., по запаху угорь и лососи находят родные реки (явление хоминга). Световые волны Р. воспринимают в диапазоне 400-750 нм; им свойственно (кроме акул, скатов и осетровых) цветовое зрение. Некоторые Р. видят и под водой, и в воздухе (водно-воздушным зрением обладает, напр., четырёхглазка). Зрительная ориентация имеет большое значение при поимке добычи, стайном и нерестовом поведении, охране молоди и своей территории и т. д. У глубоководных Р. существует световая сигнализация в виде биолюминесценции. В пещерных водоёмах и на больших глубинах встречаются совершенно слепые рыбы. Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом (образовано тремя полукружными каналами, в отличие от двух каналов у челюстноротых), которое заключено в хрящевую камеру; многие Р. могут издавать звуки. Р. воспринимают магнитное поле Земли и могут ориентироваться по магнитному меридиану. Токи воды, механич. и инфразвуковые колебания с частотой 5-25 Гц Р. воспринимают боковой линией, а колебания 16-13000 Гц - органами слуха. Защитную функцию выполняют шипы, колючки, панцирь, ядовитые железы и мясо, а также электрич. разряды.Экология рыбР. населяют разл. биотопы - от высокогорных водоёмов до предельных океанич. глубин, с разл. солёностью и темп-рой воды (для каждой экологич. группировки существуют оптимумы глубины, темп-ры и солёности). Многие Р. осуществляют дальние миграции для размножения, откорма и зимовки. Р. - пойкилотермные животные. Они встречаются в водах с темп-рой от -2,6 °C до +52 °C (термальные источники Калифорнии); у антарктич. рыб в крови обнаружены антифризы. Большинство Р. реагируют на разницу темп-ры в 0,03-0,10 °C. Многие Р. могут изменять темп-ру своего тела всего на 1 °C, лишь тунцы и др. скумбриевые способны повышать её во время активного движения на 10 °C. Р. выработали систему температурных адаптаций на основе поведенч. актов (смена места обитания, оцепенение, спячка и т. п.) или физиолого-биохимич. механизмов (вырабатывая белки теплового шока, антифризы и, возможно, белки холодового шока). При длительном охлаждении Р. могут впадать в состояние, близкое к анабиозу, и даже вмерзать в лёд, при условии, что их полостные жидкости остаются незамерзающими и сохраняют темп-ру не ниже -0,2 °C (даллия, караси, ротан). Р. различаются по способам питания. Среди них есть планктофаги, бентофаги, детритофаги, фитофаги и хищники. Характер межвидовых отношений между Р. также весьма разнообразен: пищевая конкуренция, хищничество, комменсализм и симбиоз, реже паразитизм. Последний встречается, напр., у глубоководного угря из сем. Simenchelidae, который вгрызается в тело крупных Р., или у мелких сомиков из родов Vandelia и Paravandellia (из Юж. Америки; паразитируют в мочеполовых протоках крупных рыб).Хозяйственное значение рыбР. занимают важное место в жизни человека, являясь одним из осн. источников пищевого белка. Рыбный промысел, известный с древности, постоянно возрастал. К нач. 1970-х гг. общий вылов Р. стабилизировался и колеблется на уровне 70-74 млн. т в год (в т. ч. в пресных водах ок. 9 млн. т). Воспроизводство некоторых видов Р. поддерживается разведением на рыбоводных заводах, в прудах и рыбопитомниках, в лиманах и мор. садках (аквакультура). Для восстановления нарушенных ресурсов Р. необходима разработка мер по их охране (в ряде стран она предусмотрена в законодат. порядке). Особо охраняемые виды и подвиды Р. включены в Красные книги МСОП и РФ. Многие виды Р. опасны для человека: крупные акулы, некоторые содержащие яд скорпенообразные, иглобрюхообразные и др. Для науч. целей ряд видов Р. разводят в лабораторных условиях. Широкое распространение получили аквариумное содержание Р. и любительский лов. Наука о Р. - ихтиология. См. также Рыболовство, Рыбоводство.Литература Лит.: Протасов В.Р. Биоакустика рыб. М., 1965; он же. Зрение и ближняя ориентация рыб. М., 1968; Жизнь животных. М., 1971. Т. 4. Ч. 1: Рыбы; Никольский Г.В. Экология рыб. 3-е изд. М., 1974; Нельсон Д.С. Рыбы мировой фауны. М., 2009. |
 |