С > СИ СистематикаСИСТЕМАТИКААвторы: А.О. АверьяновСИСТЕМАТИКА (от греч. συστη µ ατιϰός - упорядоченный, относящийся к системе), раздел биологии, задачей которого является описание структуры биологич. разнообразия с помощью иерархич. системы таксонов разл. ранга. Цель С. - создание полной классификации всех ныне живущих и вымерших видов организмов. В отеч. лит-ре С. часто подразделяется на собственно С., описывающую разнообразие органич. мира, и таксономию - теорию и практику классификации организмов. За рубежом оба термина обычно употребляются как синонимы. Различают также микросистематику - таксономию групп видового и родового уровней и макросистематику, описывающую родств. связи таксонов более высокого ранга. История систематикиПервая науч. классификация животных принадлежит Аристотелю, делившему животных на бескровных и обладающих кровью, что соответствует совр. дроблению на беспозвоночных и позвоночных. Животные с кровью делились на 5 групп, примерно соответствующих классам совр. позвоночных. Его ученик и последователь Теофраст описал ок. 500 видов растений и заложил основы их классификации. Благодаря географич. открытиям 15-17 вв. и изобретению микроскопа существенно расширились представления о разнообразии органич. мира, который требовал систематизации и обобщения. Первая науч. ботанич. классификация этого периода принадлежит А. Чезальпино (1583); он описал 850 видов растений, распределив их по 15 классам. Дж. Рей описал 18 тыс. растений, разделил цветковые растения на двудольные и однодольные, дал определение понятия «вид». Ж. П. де Турнефор одним из первых использовал иерархич. классификацию растений, разделённых на классы, секции, роды и виды. Теоретич. основанием для построения систем живых организмов послужили представления натурфилософов о непрерывной последовательности объектов окружающего мира от микроскопич. монад до Бога. Они отразились в построении лестницы существ. Успехи С. этого периода были обобщены в трудах К. Линнея, впервые использовавшего бинарную номенклатуру. Он делил природу на 3 царства (минералы, растения, животные), каждое из которых подразделялось на отряды, роды и виды. Уже современники критиковали систему Линнея за искусственность. Так, цветковые растения он разделил на классы на основании очень немногих признаков строения тычинок и пестика. Важным этапом в развитии ботаники явилась первая естественная система растений А.Л. Жюссьё, основанная на анализе совокупности признаков. Ж.Б. Ламарк первым привнёс в С. идею эволюции (см. Ламаркизм). Для С. нач. 19 в. большое значение имела дискуссия Э. Жоффруа Сент-Илера, отстаивающего идею о единстве плана строения животных, и Ж. Кювье, который делил животных на 4 типа организации, между которыми невозможны эволюционные переходы. Огромной заслугой Кювье стало введение ископаемых организмов в систему органич. мира. Благодаря эволюционной теории Ч. Дарвина гл. направлением в развитии С. стало стремление наиболее точно и полно отразить в естеств. (или филогенетич.) системе существующие в природе генеалогич. отношения. В 19 в. Э. Геккель одним из первых сформулировал принцип тройного параллелизма: биологич. система должна строиться на данных палеонтологии, сравнит. анатомии и эмбриологии.Современные школы систематикиВ 20 в. возникла «новая систематика», основанная на биологич. концепции вида (Э. Майр). Для неё характерен синтез морфологич., экологич., географич. и генетич. данных. Последователи этого направления составляют школу т. н. эволюционной С. Во 2-й пол. 20 в. оформились др. школы: численная фенетика, Хеннигова кладистика и паттерн-кладистика. Численная фенетика возникла с развитием компьютерных технологий в сер. 20 в. Её цель - построение максимально объективных эмпирич. классификаций. Система строится на основании оценки общего сходства между организмами. Исключается к.-л. априорная, в т. ч. эволюционная, интерпретация признаков, учитывается максимально возможное их количество. В то же время такая классификация не может отражать филогенез. В 1966 нем. энтомолог В. Хенниг разработал метод кладистик и. Он исходил из того, что родство должно определяться только по эволюционно продвинутым (апоморфным) новшествам, возникшим у недавних предков. Анализ распределения таких признаков позволяет выяснить филогенетич. отношения между кладами (от греч. ϰλάδος - ветвь) - монофилетическими таксонами. Филогенетич. взаимоотношения между разл. таксонами в кладистике представляют в виде кладограмм - древовидных схем, отражающих иерархию монофилетич. групп. Кладистич. методом не могут быть установлены отношения предок - потомок, а только сестринские отношения между таксонами. Его недостатком является необоснованное увеличение таксономич. рангов, отсутствие однозначного соответствия кладограммы и классификации. Паттерн-кладистик а, или трансформированный кладизм, возникла на основе синтеза кладистики и численной фенетики (амер. учёные Н. Элдридж и Дж. Кракрафт, 1980). Как и в численной фенетике, здесь отвергаются любые априорные эволюционные толкования признаков и таксонов, включая концепцию биологич. вида. Все признаки имеют равный вес. Эти представления оказались удобными для создания математич. алгоритмов построения кладограмм. Кладистич. программы основаны на нахождении наиболее «экономной» кладограммы, описывающей филогенетич. связи исследованных таксонов с помощью минимально возможного числа эволюционных трансформаций признаков. Эволюционная С. сформировалась вместе с развитием представлений о микро- и макроэволюции и популяционной биологии. Основой С. на видовом уровне является биологич. концепция вида. Таксономич. признакам придаётся разное значение в зависимости от их надёжности и важности, которые определяются опытом исследователя. Филогенетич. гипотезы представляются в виде генеалогич. дерева (филограммы), показывающего характер ветвления филогенетич. линий (кладогенез) и интенсивность эволюции в филогенетич. линиях (анагенез). Важную роль играет реконструкция гипотетич. предка. Эволюционная С. ныне используется на микротаксономич. уровне. Ныне существенное значение приобрела кладистическая С., в которой приняты более строгие и объективные принципы формулирования филогенетич. гипотез. Однако применение кладистич. метода затруднено из-за нехватки данных о морфологич. признаках (особенно в группах с большим количеством видов). Огромное значение для познания разнообразия органич. мира имело развитие молекулярной С., оформившейся как самостоят. направление в кон. 20 в. Она основана на реконструкции родств. связей между организмами на основе анализа последовательностей мономеров (первичной структуры) в молекулах белков, ДНК и РНК. Изучение митохондриальной ДНК, как правило, даёт информацию о родств. связях видов и внутривидовых групп и используется для реконструкции недавней истории таксонов. Для установления их филогенетич. связей - таксонов более высокого ранга обычно анализируется ядерная ДНК и белки.Система органического мираСистема органического мира включает живые организмы и вирусы. Мир живых существ, насчитывающий не менее 2 млн. видов, до сер. 20 в. обычно делили только на два царства - растений и животных, хотя ещё в 19 в. все одноклеточные или даже все низшие организмы (простейшие, водоросли и низшие грибы) считали возможным выделить в самостоят. царство, а некоторые микологи предлагали выделить в отд. царство и грибы. Только с развитием электронной микроскопии и молекулярной биологии в сер. 20 в. началась фундам. перестройка всей системы высших таксонов. Было установлено резкое отличие бактерий и архей от всех остальных живых существ. У них нет истинного ядра, отсутствует митоз. Эти организмы называются прокариотами или доядерными. Все остальные организмы - эукариоты, имеют обособленное мембраной от цитоплазмы ядро. Про- и эукариоты образуют два разных домена органич. мира. Эукариоты представлены тремя царствами - животными, грибами и растениями. Царство животных включает в себя подцарства простейших и многоклеточных животных. Объём подцарства простейших вызывает большие разногласия, и мн. зоологи включают в него также часть одноклеточных водорослей и низшие грибы. В царство грибов большинство микологов включают низшие грибы (но в некоторых совр. системах они отнесены к отд. царству протистов); в царство растений - все высшие растения, а также водоросли. Однако поскольку водоросли представляют собой очень гетерогенную группу, некоторые совр. авторы относят одноклеточные водоросли к протистам, а в царство растений включают только моховидные (мхи и печёночники) и сосудистые растения. Амер. цитолог Л. Маргулис (1981) относит к царству протистов (названных ею протоктистами) простейших, всех микроскопич. водорослей (в т. ч. зелёные, харовые, бурые и красные) и низшие грибы (хитридиомицеты и оомицеты). Согласно классификации простейших, предложенной в 1980 Междунар. к-том по систематике и эволюции простейших, к этому очень широко понимаемому протозоологами подцарству отнесено и большинство низших грибов. Однако протисты представляют собой чрезвычайно разнородную группу, и не вполне ясно, какие именно группы низших организмов следует включить в это царство. Некоторые авторы пытаются найти выход из этого положения путём увеличения числа царств (до 13), но это очень усложняет и затрудняет классификацию, а также считается недостаточно обоснованным. Т. о., границы между тремя царствами эукариот служат предметом разногласий. Общепринятая система пока не создана, поэтому число выделяемых царств, подцарств и типов (отделов) у разных авторов неодинаково.Таксономическая номенклатураСвод правил (кодекс) и рекомендаций, регламентирующий образование и применение науч. названий организмов, разработаны отдельно для бактериологич., ботанич. и зоологич. номенклатуры. Изменения в кодексе и решение спорных таксономич. вопросов входит в компетенцию Междунар. комиссии по зоологич. номенклатуре и Междунар. ассоциации по таксономии растений. В кладистической С. разработан неформальный Междунар. кодекс филогенетич. номенклатуры (ФилоКод), регулирующий правила названия и дефиниции клад. См. также Классификация, Таксономия.Литература Лит.: Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М., 1956; Sokal R. R., Sneath P. H. A. Principles of numerical taxonomy. S. F., 1963; Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971; Hennig W. Phylogenetic systematics. 2nd ed. Urbana; L., 1979; Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and the evolutionary process: Method and theory in comparative biology. N. Y., 1980; Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Принципы и методы зоологической систематики. Л., 1989; Павлинов И. Я., Любарский Г.Ю. Биологическая систематика: Эволюция идей. М., 2011. |
 |