ГолосеменныеГОЛОСЕМЕННЫЕАвторы: С.А. БаландинГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta, или Gymnospermae), отдел высших семенных растений. Среди Г. - вечнозелёные, реже листопадные, деревья, кустарники и кустарнички, редко стланики или древесные лианы. Листья сильно различаются по форме (игольчатые, чешуевидные, линейные, ланцетные, перистые и т. д.), размерам и анатомич. особенностям. Древесина почти всех Г. не имеет сосудов (исключение составляют гнетовые) и состоит из проводящих элементов - трахеид. Все Г. образуют 2 типа спор: мегаспоры, которые формируются в мегаспорангиях, находящихся на особых листьях (мегаспорофиллах), и дают начало женскому гаметофиту; микроспоры - развиваются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, и дают начало мужскому гаметофиту. Микро- и мегаспорофиллы образуют укороченные спороносные побеги - стробилы (шишки), различающиеся формой и размерами у разных таксономич. групп. У совр. Г. стробилы однополые - мужские (состоят из микроспорофиллов) и женские (состоят из мегаспорофиллов); среди Г. есть как однодомные (с обоими типами стробилов), так и двудомные растения (особи только с мужскими или только с женскими стробилами). У мн. представителей вымершего класса Г. - беннеттитовых - стробилы были обоеполыми. Впервые в истории развития растит. мира у Г. появляется семя, выполняющее функцию размножения и расселения растений. Семена и семязачатки Г. расположены на поверхности мегаспорофиллов, «голые» (отсюда назв.), т. е. не изолированы от внешней среды. В жизненном цикле Г. наблюдается чередование бесполого (спорофита) и полового (гаметофита) поколений и глубокая редукция последнего. Женский гаметофит представлен эндоспермом и развивается из единственной зрелой мегаспоры, расположенной в центр. части семязачатка, представляющей собой видоизменённый мегаспорангий, называемый нуцеллусом; в верхней части гаметофита закладываются архегонии с яйцеклетками. Мужской гаметофит (антеридии отсутствуют) и гаметы (спермии) развиваются внутри оболочки микроспоры (пыльцы); гаметофит достигает полного развития после того, как пыльца попадает на микропиле семязачатка. Пыльца формирует пыльцевую трубку, которая доставляет к одному из архегониев 2 спермия, один из которых оплодотворяет яйцеклетку, а второй погибает. Пыльцевая трубка сделала процесс оплодотворения семенных растений независимым от капельно-жидкой воды. Г. известны с верхнего девона; в каменноугольном и пермском периодах палеозоя уже встречаются представители большинства порядков Г., достигающих своего расцвета в мезозое. Отдел включает 6 классов, 2 из которых - семенные папоротники (Lyginopteridopsida) и беннеттитовые - полностью вымерли в меловом периоде. Совр. Г. включают классы саговниковые, гнетовые, гинкговые и хвойные, насчитывающие 12 семейств, 72 рода и 690 видов, среди которых 2 паразитических; во флоре России представлены 4 семейства (гнетовые, сосновые, кипарисовые и тиссовые), включающие 8 родов и св. 50 видов. Традиционно считают, что все Г. произошли от одной из боковых ветвей древнейших разноспоровых папоротниковидных. Однако некоторые учёные полагают, что классы Г. могли произойти в разное время от разл. предков и не связаны непосредственным родством. Г. играют важную роль в сложении растит. покрова Земли и составляют существенный сектор мировой экономики. Мн. представители сем. сосновых - осн. лесообразующие породы в зоне тайги и в горных хвойных и хвойно-широколиств. лесах cев. части Евразии и Сев. Америки. В Средиземноморье, горной Ср. Азии и засушливых областях Сев. Америки значит. место в растит. покрове занимают можжевеловые леса, редколесья и стланиковые сообщества. В ряде регионов тропиков и в Юж. полушарии велико значение араукариевых (Юж. Америка, Вост. Австралия, Новая Гвинея и прилегающие острова), агатисовых (острова Юго-Вост. Азии, Вост. Австралия) и ногоплодниковых (Юж. Америка, острова Юго-Вост. Азии, Новая Зеландия, Новая Каледония) лесов. Повсеместно, в т. ч. в России, хвойные леса являются гл. объектом лесопользования и лесоэксплуатации. В них сосредоточено более 35% общего мирового запаса древесины - осн. источника сырья для деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной и химич. пром-сти. Г., как дикорастущие, так и специально выведенные садовые формы, декоративны. Широкое разнообразие в отношении размеров, скорости роста, а также жизненных форм, цвета и оттенков листьев, а также устойчивость к загазованности воздуха и пыли некоторых видов делает Г. одной из самых привлекательных групп для целей зелёного строительства и ландшафтного дизайна. См. также Ель, Лиственница, Можжевельник, Пихта, Сосна и др. Литература Лит.: Тахтаджян А.Л. Отдел голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae). Общая характеристика // Жизнь растений. М., 1978. Т. 4; Козубов Г. М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные: (Морфолого-систематический обзор и кариология). Л., 1986. |
 |