Плауновидные

Плаун годичный (Lycopodium annotinum). Фото Д.В. Соловьёва

ПЛАУНОВИДНЫЕ

Авторы: А.К. Тимонин

ПЛАУНОВИДНЫЕ (Lycopodiophyta), отдел споровых растений. Включает 1 вымерший класс - девонские зостерофилловые (Zosterophyllopsida) - и 3 совр. класса - плауновые (Lycopodiopsida), появившиеся в карбоне селагинелловые (Selaginellopsida) и полушниковые (Isoёtopsida). Совр. П. насчитывают ок. 1300 видов; самый многочисленный (ок. 700 видов) класс - селагинелловые, представленный единственным родом селагинелла (Selaginella). В ископаемом состоянии известно не менее 50 родов; наиболее разнообразны П. были в перми и карбоне.

Распространение в природе

Подавляющее большинство видов П. приурочено к дождевым тропическим, гл. обр. горным, лесам, хотя ряд видов из родов гуперзия (Huperzia), плаун (Lycopodium), дифазиаструм (Diphasiastrum) и селагинелла населяют леса умеренного пояса до тундр и высокогорья, а все виды родов стилитес (Stylites) и полушник (Isoеtes) - болотные и водные растения, обитающие в олиготрофных озёрах. Неск. видов селагинелл освоили засушливые местообитания, приобретя способность впадать в анабиоз во время засухи и полностью восстанавливать жизнедеятельность после дождей, а единственный представитель рода Phylloglossum, произрастающий в районах со Селагинелла зубчатая (Selaginella denticulata). средиземноморским типом климата, длительный сухой сезон переживает в виде покоящихся клубневидных тел (протокормов), ежегодно заменяемых новыми. В большинстве случаев П. образуют обширные заросли в местах своего обитания, но никогда не играют существенной роли в биоценозе. Почти все П. плохо переносят нарушения окружающей среды и даже при умеренном антропогенном воздействии быстро вымирают. Лишь отд. виды, напр. ликоподиелла заливаемая (Lycopodiella inundata), населяющая сырые колеи дорог, пересыхающие канавы без сомкнутого растит. покрова и др., увеличивают свою численность под несильным антропогенным прессом. В России встречаются 25 видов П. Некоторые из них внесены в Красную книгу России, все другие - в региональные Красные книги.

Основные особенности строения и жизненные формы

Древнейшие П. (зостерофилловые) были мелкими теломными растениями. Все остальные классы представлены побеговыми формами, для которых характерны вильчатое (дихотомическое) ветвление, простые бесчерешковые и без прилистников листья, с единственной неветвящейся жилкой или без жилок. Листовые пластинки цельные, от яйцевидных и эллиптических до линейных. На верхней стороне листа, в основании листовой пластинки или на границе с ней и вздутым листовым основанием (листовой подушкой) у селагинелловых и полушниковых имеется мелкий чешуевидный вырост (лигула), обычно быстро отмирающий и разрушающийся. У некоторых селагинелл густо облиственные и обильно ветвящиеся побеги напоминают вайи папоротников. У стеблей П. ксилема в виде ребристого цилиндра или анастомозирующих лент полностью окружена флоэмой. Корневые системы состоят из дихотомически ветвящихся придаточных корней, отрастающих непосредственно от стебля (плауновые и часть видов селагинелл) или от особых стеблевидных органов - ризофоров. Отрастание может идти от верхушек множественных неветвящихся Полушник щетинистый (Isoetes setacea) - один из охраняемых видов. ризофоров, развивающихся в развилках побега (некоторые селагинеллы) или по всей длине единственного вильчато ветвящегося ризофора, от которого отрастает и гл. побег растения (полушниковые). Мн. ископаемые и все современные П. - травы, чаще всего многолетние, хотя единичные виды плаунов - однолетники, а филлоглоссум - вегетативный однолетник. Полушниковые и филлоглоссум - розеточные травы с линейными листьями; некоторые полушниковые листопадны. Остальные П. - безрозеточные травы, обычно со стелющимися по субстрату, реже с прямостоячими побегами, немногие виды - лианы и эпифиты. В карбоне и перми среди П. из класса полушниковых было много древесных форм, в т. ч. крупных, ок. 40 м высотой и до 1 м в диаметре ствола у комля. Часть из них имели ветвистые кроны, а часть - неразветвлённый ствол с розеткой длинных листьев на верхушке. Древесным видам было свойственно вторичное утолщение стволов и ризофоров, но, в отличие от привычных нам деревьев, древесина у них занимала лишь ок. 10% объёма ствола, а остальной объём приходился на кору. Большинство древесных П. вымерло до конца палеозойской эры.

Репродуктивная биология и жизненный цикл

У побеговых П. спорангии располагаются по одному на верхней стороне специализир. фертильных листьев - спорофиллов или в их пазухах (вымершие роды астероксилон, Asteroxylon, дрепанофикус, Drepanophycus, баррагванатия, Barragwanathia и неск. совр. видов плауна). У астероксилона, баррагванатии, дрепанофикуса, чалонерии (Chaloneria) и гуперзии спорофиллы располагаются на побеге зонами, чередующимися с зонами стерильных листьев - трофофиллов, а у остальных - группами на концах ветвей (у флегмариуруса, Phlegmariurus, стробилы дихотомически разветвлены) или (у совр. и некоторых ископаемых полушниковых во взрослом состоянии) все листья растения - спорофиллы. У плауновых споры однотипные, развиваются в одинаковых спорангиях. У одних видов они прорастают в течение нескольких недель на поверхности субстрата в наземные пластинчатые заростки (гаметофиты), а у других - через 3-8 лет в полностью либо частично подземные заростки. Наземные и частично подземные заростки способны к фотосинтезу, но при этом также паразитируют на почвенных грибах; подземные заростки полностью микотрофны. Заростки плауновых обоеполые, но мужские половые органы - антеридии развиваются раньше женских - архегониев, что снижает вероятность самооплодотворения. У селагинелловых и полушниковых спорангии 2 типов: микро- и мегаспорангии, развивающиеся соответственно на микро- и мегаспорофиллах. В микроспорангиях образуется множество мелких микроспор, из которых вырастают мужские заростки. Они состоят примерно из 10 клеток и всю жизнь, вплоть до образования сперматозоидов, остаются внутри оболочки микроспоры. Деталями строения мужские заростки селагинелл и полушниковых сильно различаются. В мегаспорангиях образуются по 4 (селагинеллы) или более (полушниковые) крупных мегаспор, прорастающих в многоклеточные женские заростки. Последние состоят из крупноклеточной ткани, которая сохраняется целиком в оболочке мегаспоры и содержит запас питательных веществ для развития заростка и последующего зародыша дочернего спорофита, а также выступающей через разрыв оболочки мегаспоры мелкоклеточной ткани, в которой дифференцируются женские половые органы - архегонии. У представителей карбонового периода родов миадесмии (Miadesmia, из класса селагинелловые) и лепидокарпона (Lepidocarpon, из класса полушниковые) в мегаспорангиях образовывалось по 1 полноценной мегаспоре, там же и прораставшей. Во вскрывшийся мегаспорангий попадали мужские заростки. Оплодотворение и развитие зародыша спорофита до прорастания происходило в женском заростке, остававшемся всё это время внутри мегаспорангия. Мегаспорофиллы заворачивались, прикрывая краями мегаспорангий. Единицей расселения растений были укрытые мегаспорофиллом мегаспорангии, внутри которых находился женский заросток с зародышем. Т. о. у миадесмии и лепидокарпона имелся функциональный аналог семени.

Практическое значение

Древние П. (гл. обр. полушниковые, в первую очередь древовидные полушниковые) являлись осн. источником образования коксующихся углей. Совр. П. практич. значения не имеют и подлежат охране как очень уязвимые растения; 4 вида П. - в Красной книге России. Неск. видов селагинелл введены в культуру как декоративные растения, а полушники могут использоваться как индикаторы чистоты водоёмов.

Литература Лит.: Жизнь растений. М., 1978. Т. 4; Ботаника. М., 2009. Т. 4. Кн. 1; Syllabus of plant families. Stuttg., 2009.

Источник: Статья БРЭ . Дополнительная информация: Википедия Google Yandex