Цветковые растения

ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Авторы: А.Л. Буданцев, В.И. Дорофеев

ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ, покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок и плод. Семязачатки Ц. р. заключены в более или менее замкнутую полость (завязь с рыльцем) (отсюда второе назв.). Гаметофиты (женский - зародышевый мешок, мужской - пыльцевое зерно) крайне упрощены и, утратив гаметангии (антеридии и архегонии), развиваются быстрее, чем у голосеменных. Ц. р. свойственно двойное оплодотворение, в ходе которого один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а второй - с ядрами женского гаметофита, в результате чего образуется эндосперм, служащий для питания зародыша. Для большинства Ц. р. характерно наличие в ксилеме, наряду с трахеидами, сосудов (отсутствуют лишь у некоторых примитивных групп). У всех Ц. р. во флоэме ситовидные элементы снабжены т. н. клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных. Покрытосеменным присуще очень высокое разнообразие жизненных форм: от крошечных однолетников (ряска) до гигантских деревьев (секвойя, эвкалипт). У многих видов развито вегетативное размножение. Для Ц. р. характерно большое разнообразие форм листьев, цветков (одиночные или собранные в разнообразные соцветия) и плодов. Нередко среди них встречаются видоизменения подземных и надземных органов или их частей (корневища, клубни, луковицы, шипы, колючки, усики, приспособления для ловли насекомых и др.). Среди покрытосеменных известны паразиты и сапрофиты, почти или полностью лишённые хлорофилла. В процессе эволюции Ц. р. освоили разл. местообитания: от пресных и мор. водоёмов до пустынь и высокогорий. При этом адаптация к условиям среды привела к образованию экологич. групп, сходных по своему облику и строению (напр., гидрофиты, мезофиты, ксерофиты). Цветковые - единственный отдел растений, который образует сложные многоярусные и многокомпонентные сообщества, позволяющие более эффективно использовать пространство и осваивать новые территории. Подавляющее большинство растений, культивируемых человеком, принадлежит к цветковым.

Происхождение

Общепринятой гипотезы о происхождении и эволюции Ц. р. нет, что обусловлено гл. обр. отсутствием убедительных ископаемых остатков предковых форм. Тем не менее множество общих морфологич., анатомич. и эмбриологич. признаков (в т. ч. не связанных между собой в онтогенезе и эволюции) у самых разных семейств и порядков указывает на общность происхождения всех Ц. р. Однако ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла, как полагают, дать начало Ц. р. Первые ископаемые покрытосеменные появляются в отложениях нижнего мела (ок. 140 млн. лет назад), а преобладающими элементами наземной растительности они впервые становятся в среднем и верхнем мелу (120-80 млн. лет назад). Стремительное расселение Ц. р. по всему земному шару объясняют их высокой эволюционной пластичностью.

Классификация.

Ныне покрытосеменные являются самым крупным отделом высших растений, включающим 560 семейств, более 13,5 тыс. родов и ок. 260 тыс. видов. Наиболее детально разработанная система Ц. р. принадлежит А.Л. Тахтаджяну (1987, с последующими модификациями). Согласно ей, отдел подразделяется на 2 класса: двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Класс двудольные объединяет 8 подклассов: магнолииды (Magnoliidae), ранункулиды (Ranunculidae), кариофиллиды (Caryophyllidae), хамамелидиды (Hamamelididae), дилленииды (Dilleniidae), розиды (Rosidae), ламииды (Lamiidae), астериды (Asteridae). Магнолииды - б. ч. древесные растения. У некоторых родов сосуды отсутствуют. Цветки преим. обоеполые. Гинецей гл. обр. апокарпный, реже ценокарпный. Семязачаток обычно с двойным интегументом, семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда с периспермом. Подкласс включает порядки: магнолиевые, бадьяновые, лавровые, перцевые, кирказоновые, раффлезиевые, нимфейные, роголистниковые и др. Ранункулиды - гл. обр. травянистые растения. Цветки обоеполые, реже однополые. Гинецей апокарпный, синкарпный или паракарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом, семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или без него. Порядки: лотосовые, пионовые, лютиковые, маковые, барбарисовые и др. Кариофиллиды - травы, полукустарники, кустарники или небольшие деревья. Цветки обоеполые или однополые. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семена обычно без эндосперма. Порядки: гвоздичные, гречишные, свинчатковые. Хамамелидиды- обычно древесные растения, с сосудами (кроме порядка троходендровые). Цветки обоеполые или однополые, ветроопыляемые, безлепестные или без околоцветника. Гинецей синкарпный, реже апокарпный. Семена с маленьким или крупным зародышем, чаще с эндоспермом. Порядки: троходендровые, гамамелисовые, казуариновые, буковые, берёзовые, ореховые и др. Дилленииды - деревья, кустарники или травы. Цветки обычно с двойным околоцветником. Гинецей чаще ценокарпный. Плоды разных типов. Порядки: диллениевые, чайные, вересковые, первоцветные, фиалковые, каперсовые, гребенщиковые, ивовые, эбеновые, мальвовые, молочайные, крапивные и др. Розиды- деревья, кустарники или травы. Цветки обоеполые, реже однополые, обычно с двойным околоцветником. Гинецей ценокарпный, реже апокарпный. Семена с эндоспермом или без него. Плоды разнообразные. Порядки: камнеломковые, росянковые, розовые, бобовые, миртовые, рутовые, гераниевые, истодовые, бересклетовые, крушиновые, лоховые, зонтичные, ворсянковые и др. Ламииды- деревья, кустарники, полукустарники и травы. Цветки обычно сростнолепестные. Гинецей ценокарпный или синкарпный. Семена с эндоспермом. Плоды разных типов. Порядки: горечавковые, паслёновые, вьюнковые, бурачниковые, маслиновые, норичниковые, яснотковые (губоцветные) и др. Астериды- один из самых больших подклассов двудольных. Травы, реже полукустарники, кустарники и деревья. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Гинецей гл. обр. из двух плодолистиков. Семена с эндоспермом. Порядки: колокольчиковые, сложноцветные (астровые) и др. Класс однодольные характеризуется преобладанием травянистых жизненных форм, наличием только одной семядоли, обычно параллельным жилкованием листьев, ксилемой, гл. обр. лишённой сосудов, которые часто есть только в корнях, и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Включает 4 подкласса: алисматиды (Alismatidae), триуридиды (Triurididae), лилииды (Liliidae), арециды (Arecidae). Алисматиды - водные или болотные травы. Цветки однополые или обоеполые, собраны в соцветия. Гинецей обычно апокарпный. Семена без эндосперма. Порядки: частуховые, водокрасовые, наядовые и др. Триуридиды - лишённые хлорофилла сапрофитные двудомные травы с редуциров. листьями и проводящей системой. Гинецей апокарпный. Семена с обильным эндоспермом. Плод - многолистовка. Порядок триурисовые. Лилииды - самый большой подкласс однодольных. Травы, редко деревянистые и с вторичным ростом. Околоцветник простой, реже двойной. Гинецей ценокарпный, редко апокарпный. Семена гл. обр. с эндоспермом. Порядки: мелантиевые, триллиевые, лилейные, диоскорейные, орхидные, ирисовые, амариллисовые, спаржевые, ситниковые, осоковые, злаки и др. Арециды - травы или вторичнодревовидные (пальмовидные) формы, с сосудами во всех органах. Цветки с простым околоцветником, иногда без околоцветника, часто однополые, собраны в сложные специализир. соцветия. Гинецей ценокарпный (у некоторых пальм апокарпный). Плоды - орехи, ложные костянки (ягодообразные или сухие). Семена с эндоспермом. Порядки: пальмы, пандановые, аирные, рогозовые и др. По данным молекулярной филогении, Ц. р. образуют 3 блока: магнолиевые (Magnoliidae), лилейные, или однодольные (Liliidae), и розиды (Rosidae). В основание их эволюционного древа ставят неск. семейств, относящихся к магнолиевым. Вплотную к ним примыкает порядок нимфейные (Nymphaeales). Базальная линия однодольных представлена порядками аирных (Acorales) и частуховых, куда относятся, напр., роды сусак (Butomus), частуха (Alisma), рдест (Potamogeton) и др. Остальные однодольные подразделяются на 2 группы. В первую группу входят семейства лилейные, мелантиевые, спаржевые, ландышевые, орхидные и др. Вторая группа образована семействами пальмы, злаки, осоковые и имбирные. Блок розиды (настоящие или высшие двудольные) охватывает ок. 75% Ц. р., подразделяется на 2 группы: собственно розиды и Asteridae. В первую группу входят растения б. ч. со свободнолепестным венчиком и двумя кругами тычинок (семейства лютиковые, гераниевые, молочайные, берёзовые, бобовые и др.). Ко второй группе относят растения, имеющие, как правило, цветки со сросшимися лепестками и тычинками, расположенными в один круг [семейства кизиловые, первоцветные, норичниковые, подорожниковые (Plantaginaceae), сложноцветные и др.]. См. также Гинецей, Лист, Плод растений, Цветок.

Литература Лит.: Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1970; он же. Система магнолиофитов. Л., 1987; Stebbins G. L. Flowering plants: evolution above the species level. Camb., 1974; Жизнь растений. М., 1980-1981. Т. 5. Ч. 1-2; Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М., 1990. Т. 1-2; Ботаника: на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]. М., 2007. Т. 3: Эволюция и систематика; Тимонин А. К., Соколов Д. Д., Шипунов А.Б. Ботаника. М., 2009. Т. 4. Кн. 2: Систематика высших растений; Takhtajan A. Flowering plants. 2nd ed. N. Y., 2009.

Источник: Статья БРЭ . Дополнительная информация: Википедия Google Yandex